🧫 光合细菌产蛋白专题 · 文献解读

光合细菌（PSB）废水处理技术能否替代活性污泥法：废水适用范围、光生物反应器构型与关键运行参数综述

Photosynthetic bacteria-based technology is a potential alternative to meet sustainable wastewater treatment requirement?

光合细菌PSB紫色非硫细菌PNSB废水处理资源回收光生物反应器PSB-MBR难降解污染物单细胞蛋白
本文在专题中的位置：这是本专题的“地图型”综述：它把光合细菌（photosynthetic bacteria, PSB）废水处理放在替代传统活性污泥法（conventional activated sludge, CAS）的框架里系统梳理——按废水类型划定适用边界、按反应器构型归纳工程实现、按光/氧/HRT/SRT/温度/pH/盐度/添加剂逐项给出参数区间，并把菌体蛋白列为生物质回收的首要产物。专题中所有“某类废水 + 某种反应器 + 产蛋白”的单点研究，都可以在这篇综述给出的坐标系里定位。

文献信息

英文题名Photosynthetic bacteria-based technology is a potential alternative to meet sustainable wastewater treatment requirement?
作者Jiaqi Chen, Jingjing Wei, Chi Ma, Zhongzhu Yang, Zihao Li, Xu Yang, Mingsheng Wang, Huaqing Zhang, Jiawei Hu, Chang Zhang*
期刊 / 年份Environment International · 2020 · 137, 105417
DOI10.1016/j.envint.2019.105417
文献类型综述
获取方式开放获取（CC BY-NC-ND 4.0）
1000 km³/年
全球废水产生量
城市与工业约 4:6；低收入国家处理率仅 8%
30%–99%
已报道 COD 去除率跨度
原文结论段列为技术推广的主要不确定性
90%
高氨氮低 C/N 废水中可达的菌体蛋白含量
常规区间 30%–65%
0.062 kW·h/kg
PSB-AnMBR 能耗（唯一参考值）
钨丝灯连续照明条件下
600–1200 美元/吨
中国市场商品 PSB 价格
对应年总收入 6.216 亿–12 亿美元

一图不看也要知道的几件事

证据边界
本文是文献综述，全部数据来自所引用的第三方研究（实验室批式、连续流小试与少量中试），原文自身未开展实验。因此文中的“最优参数”本质是跨研究的经验区间，不同菌株、废水基质、光源与反应器构型之间不可直接互换；多个数值来自单一文献的单点报道（例如 PSB-AnMBR 能耗 0.062 kW·h/kg 只有一项参考研究、光-好氧生长的优势菌属只在一篇文献中出现）。原文结论段亦承认大部分研究仍局限于实验室或小规模中试。Figure 1–6 为示意/汇总性图件与显微照片，非本文实验数据。

研究背景与要解决的问题

全球每年产生约 1000 km³ 废水，城市污水与工业废水之比约为 4:6，而在废水产量高的低收入国家，处理率只有 8%。作为主流技术的传统活性污泥法（conventional activated sludge, CAS）同时面对三重压力：能耗高、污泥处置难、温室气体排放不可避免；此外 CAS 对难降解废水的柔性与耐受性偏低，单纯以“去除污染物”为目标的处理效果已不能满足现在的水资源管理要求。

光合细菌（photosynthetic bacteria, PSB）是地球上最早具备原始光能合成系统的原核生物，广泛分布于土壤、湖泊与海洋。其最显著的特征是以光为能量驱动，用有机碳化合物、硫化物（如 S²⁻ 或 S₂O₃²⁻）或 H₂ 作供氢体固定 CO₂，进行不产氧光合作用——整个过程既不以 H₂O 为电子供体，也不释放 O₂。PSB 用于废水净化的研究始于 1971 年，但长期受限于严格的环境控制要求与功能菌限制而未受重视，直到近二十年废水处理范式从“污染物去除”转向“资源与能量回收”，这条路线才被重新审视。

原文把 PSB 相对 CAS 的三项潜在优势提炼为：（i）营养物质捕获更完整，尤其是化学需氧量（COD）；（ii）可适应的废水范围更宽；（iii）去除效率更高且下游产物多样化。综述本身要回答的问题也随之明确：这三项优势在多大程度上被实验证据支持，以及要把它做成工程，需要把哪些参数钉下来。

本综述的四条主线
① PSB 在废水中的代谢模式（光/氧条件如何切换代谢链）；② 可处理的废水范围（营养型与毒性两大类）；③ 光生物反应器（PBR）构型与运行模式（悬浮生长、生物膜、包埋固定）；④ 影响因素逐项参数化（光、氧、HRT/SRT、温度、pH、盐度、添加剂）。

分类框架一：PSB 的四大类群与代谢模式

按生理生态特征，PSB 分为四大类：紫色非硫细菌（purple non-sulfur bacteria, PNSB，红螺菌科 Rhodospirillaceae）、紫色硫细菌（purple sulfur bacteria, PB，着色菌科 Chromatiaceae）、绿硫细菌（green sulfur bacteria, GSB，绿菌科 Chlorobiaceae）与绿色非硫细菌（green non-sulfur bacteria, GFB，绿弯菌科 Chloroflexaceae）。硫细菌的硫氧化能力更强，可用高浓度无机硫化合物作电子供体固定 CO₂；PNSB 则是更好的光异养者，可利用多种有机物同时作碳源与光合供氢体，且是兼性微生物、具备良好的暗-好氧代谢能力。

原文 Table 1 关键行复刻：四类 PSB 的分类学与生理特征对比
项目PNSB（Rhodospirillaceae）PB（Chromatiaceae）GSB（Chlorobiaceae）GFB（Chloroflexaceae）
细菌叶绿素类型Bchl a、bBchl a、bBchl c、d、e（a 为微量组分）Bchl a、c
捕光结构胞内膜 ICM胞内膜 ICM绿色体 chlorosomes绿色体 chlorosomes
代谢方式光自养、光异养、异养光自养、光异养、异养严格厌氧、专性光营养光自养、光异养
光-氧需求光厌氧、光微好氧、光好氧、暗好氧、暗厌氧光厌氧、暗厌氧光厌氧光厌氧、光微好氧、光好氧、暗好氧、暗厌氧
首选电子供体有机物、H₂（硫化物、亚铁）H₂S 及其它无机硫化物、H₂（有机物）H₂S、H₂ 及其它无机硫化物有机物、CO₂ 或 H₂S
硫利用低浓度硫高浓度硫高浓度硫不能利用硫
耐盐范围0–3%1–30%0–3%—
典型菌属Rhodospirillum、Rhodopseudomonas、RhodobacterChromatium、EctothiorhodospiraChlorobium、Chloroherpeton—
Fig. 1
Fig. 1 a, Application of PSB in various fields; b, high value by-products of PSB (CD: Carotenoid, CoQ10: co-enzyme, ALA: aminolevulinic acid, PHA: hydroxyalkanoates, PHB: poly-bhydroxybutyrat.
图示信息a 图以 PSB 为圆心，外围环绕 8 个应用领域：Environmental restoration（对应 Heavy metal remediation、Organic pollutant remediation）、Waste disposal（Fermentation of food residues）、Wastewater treatment（分 Nutrient wastewater 与 Toxic wastewater 两支）、Pharmaceutical industry、Chemical industry（均对应 High value biomass products）、Agriculture（Crop yield improvement、Plant growth promotion）、Aquaculture（Feed nutrient additive、Fish disease prevention、Water environment control）、Animal husbandry（Feed nutrient additive）。一条标注 Biomass recovery 的绿色箭头从废水处理指向 b 图。b 图以深红色菌液照片为中心，六个花瓣分别为 Protein、CD、CoQ10、Nicotinic acid、ALA、PHA/PHB。
论文结果该图把 PSB 的价值链拆成两段：上游是 8 个应用场景，下游是通过生物质回收获得的高附加值产物谱。原文正文给出各产物的用途：类胡萝卜素（CD）已广泛用于食品与化妆品；辅酶 Q10 是呼吸链组分兼有效抗氧化剂，用于心血管药物；PSB 还能通过特定代谢途径积累聚磷（poly-P）、多糖、聚羟基丁酸酯（PHB）、聚羟基烷酸酯（PHA）、脂肪酸（FAs）与 5-氨基乙酰丙酸（ALA）；在缺氮条件下 PNSB 会自动切换到产 H₂ 途径以消耗有机物。
研究意义对产蛋白路线的意义在于：Protein 只是回收谱中的一个花瓣，其经济性判断不能孤立看蛋白单价，而要看同一批生物质里色素、辅酶、ALA 能否共提取。原文也指出，正因为下游产物多样，PSB 处理才被视为“环境与经济双收益”。

PSB 既没有叶绿体也没有类囊体，光合作用发生在细胞内折叠膜上富含 Bchls 与类胡萝卜素的载色体中。紫色光合细菌（purple phototrophic bacteria, PPB）拥有比绿硫/绿非硫细菌更完整的胞内膜（intracytoplasmic membrane, ICM）系统，后者只靠绿色体完成捕光。这些结构差异正是它们物质与能量代谢途径灵活、净化废水效率高的主要原因。

Fig. 2
Fig. 2 Electron micrographs of PSB: Ectothiorhodospira strain (BSL-9) (a) and lamellar ICM in detail (b) (Hoeft McCann et al., 2016); Rhodobacter sphaeroides grown anaerobically (c) and aerobically (d) (Kis et al., 2015).
图示信息四张电镜/显微照片：a 为 Ectothiorhodospira 菌株 BSL-9 的整体形态，b 为其片层状胞内膜（lamellar ICM）的放大细节，c 与 d 分别是厌氧培养与好氧培养的 Rhodobacter sphaeroides，两者在色泽/膜结构上呈现明显差异。
论文结果c 与 d 的对比对应原文关于氧调控的核心论断：光合色素合成受光刺激、被 O₂ 抑制；好氧条件下光合色素合成被严重抑制，PSB 因此会变浅甚至无色。对专性光自养的 PSB，O₂ 的存在会严重威胁其存活，光合作用只能在厌氧条件下发生。
研究意义这组照片把“光-氧条件”从工艺参数还原为细胞结构层面的可视证据：调 DO 不只是调呼吸速率，而是在改写细胞的捕光装置。工程上意味着，凡是想靠光合代谢做碳无损截留的系统，必须把溶解氧控制作为一级约束，而不是辅助参数。

光与氧的组合通常划为三档：光厌氧、弱光微好氧、暗好氧。以最典型且丰度最高的 PNSB 为例：O₂ 刺激呼吸，光刺激光合，最终占优的代谢由环境中光与 O₂ 的比例决定。暗-好氧下 PNSB 行有氧呼吸，能量来自底物水平磷酸化与氧化磷酸化，有机物经糖酵解（EMP）/ED 途径生成中间产物进入三羧酸循环（TCA），以 O₂ 为末端电子受体，污染物被完全矿化；光-厌氧下 PNSB 行光合与发酵，能量来自底物水平磷酸化与光合磷酸化，末端电子受体是发酵中间产物而非 O₂，有机物不完全矿化，转化后的有机物留在生物质中而不变成 CO₂ 或 CH₄，从而实现 COD 的无损捕获。弱光微好氧更接近实际运行条件（无需额外供光与强曝气），此时两条代谢链直接叠加并强烈竞争，PNSB 同时启动氧化磷酸化与光合磷酸化，但不是简单相加——O₂ 会抑制含 Bchls 光合装置的合成，且两条链共用辅酶 Q（CoQ）、细胞色素 bc1 复合体（Cyt bc1）与细胞色素 c2（Cyt c2）的一部分。

Fig. 3
Fig. 3 Metabolic pathways of PNSB under different conditions (Lu et al., 2011).
图示信息图用三色箭头区分条件：黄色为 Light-anaerobic condition、蓝色为 Dark-aerobic condition、红色为 Common part。左侧 Organic matters 经红色的 EMP 与 ED 途径产 [H] 与 Intermediate products；中部红色主链为 CoQ → Cyt bc1 complex → Cyt c2。黄色支路：太阳光激发 PS Ⅰ → BPheo，电子经 CoQ/Cyt c2 形成环式回流，并建立 Proton gradient，驱动 NADP⁺→NADPH₂ 与 ADP+Pi→ATP；中间产物还可经 Enzyme 走向 Fermentation end products。蓝色支路：中间产物进入 TCA 圆环产 NADH，经 NADH reductase 把电子交给 CoQ，沿链传至 cytochrome oxidase，把 O₂ 还原为 H₂O，并偶联 ADP+Pi→ATP。
论文结果该图直观说明为何两种代谢“不是简单叠加”：红色的共有部分（CoQ、Cyt bc1、Cyt c2）被光合环式电子流与呼吸链共同占用，因此光与氧不是两个独立旋钮，而是在同一段电子传递链上争夺通量。原文据此解释了实测现象——DO 4–8 mg/L 时 COD 去除率是 DO < 0.5 mg/L 的 3.5 倍、最高达 93%，但低 DO 下生物量转化率更高。
研究意义这构成了 PSB 工艺的基本取舍：要出水水质就抬 DO 走完全矿化，要生物质产量（进而要蛋白）就压 DO 走光合同化。原文明确指出，光异养菌株不需要从光合碳源中维持能量，碳几乎是定量进入细胞的；与 CAS 相比，PSB 去除的 COD 几乎全部同化进生物质而非氧化为 CO₂，NH₃-N 与磷酸盐也是靠同化而非破坏性氧化去除。

分类框架二：按废水类型划定适用边界

原文以“生物转化后的生物质是否具备回收价值”为判据，把废水二分为营养型废水与毒性废水。

Fig. 4
Fig. 4 The types of wastewater that PSB can adapt to and the main degradation principles of toxic substances.
图示信息图以 PSB 卡通菌体为枢纽左右分叉。左侧标 Cultivation for recovery（配双向循环箭头）指向 Nutrient wastewater，再分为 High nutrient-refractory wastewater 与 Domestic wastewater。右侧标 High tolerance 指向 Toxic wastewater，弧带上依次编号 01 Pharmaceuticals、02 Heavy metals、03 Oils、04 Dyes、05 Farm chemicals，并给出各自机理图示：药物由 Recalcitrant and xenobiotic materials 转为 Acceptable organic compounds；重金属列 Biological surface adsorption / Bioaccumulation / Bioprecipitation / Intracellular detoxification 四条；油类标 Enzyme degradation；染料在 Anaerobic 条件下断裂 –N=N–；农药经 24 h 后诱导出 Enzyme。
论文结果这张图是全文的适用性总纲：左支决定“能不能做资源化”，右支决定“能不能扛住毒性”。原文正文逐条给出证据：Co²⁺ 在 Rhodopseudomonas palustris 中的分布为周质空间 57.37%、膜 27.95%；Rhodobacter sphaeroides 在 Cd²⁺ 溶液中仅约 14% 靠生物吸附去除，多数镉留在细胞壁并以 CdS 致密沉淀形式生成，过程中半胱氨酸脱硫酶活性升高；PB 的厌氧光合可以单硫代砷酸盐为唯一电子供体，1 mM 与 4 mM 混合硫代砷酸盐分别在 13 d 与 17 d 完全转化为砷酸盐。
研究意义对产蛋白路线，这张图给出了最重要的一条红线：只有左支（营养型废水）的生物质具备回收价值，右支毒性废水虽然 PSB 能耐受能降解，但其菌体不应进入饲料或食品链。原文在展望中也强调，安全的优先方向是非食品用途（生物塑料、生物柴油）。

营养型废水的核心是降低营养物浓度，此类废水通常 COD 与 BOD 高，直排易造成水体富营养化，反而可视为 PSB 的良好培养体系。生活污水最易处理、可生物降解性高，在光厌氧封闭系统中直接处理真实生活污水时可同步无损去除 C、N、P。因高营养浓度而 C/N 失衡的“高营养难降解废水”多来自食品加工业与畜牧业，可按组分特征再分为高 COD 与高氮两类。

高 COD 一侧以大豆废水为例，COD 8000–20 000 mg/L、BOD 5000–8000 mg/L，BOD/COD = 0.6–0.7、C/N/P 适宜，但直接处理会给多数异养菌与微藻造成很大压力，通常需预稀释；PSB 耐受性更强，可直接投加，适宜条件下 COD 去除率最高达 96.2%
大分子障碍被打破传统理论认为 PSB 只能利用小分子物质，Rhodobacter sphaeroides 在不含有机酸的 Sistrom 基础培养基中无法生长；但 Rhodopseudomonas sphaeroides (Z08) 被发现可不经预处理直接降解大分子
高氮一侧畜禽养殖废水与老化沼液中氨占总氮近一半，C/N 远低于 20–30 的常规适宜阈值；PSB 用于此类废水不仅可行，还能提高生物量与菌体蛋白含量——蛋白含量可强化至 90%（常规为 30%–65%），机制是高氨为蛋白合成提供充足原料，同时引发胁迫响应导致功能蛋白增加
高氨氮 = 高蛋白：本专题最关键的一条交叉证据
“蛋白含量可强化至 90%、常规 30%–65%”这条结论直接把废水特征（低 C/N、高 NH₃-N）与产品品质（蛋白含量）挂钩，说明选择废水基质本身就是一种蛋白强化手段，其效力可与后续的光调控、菌株选择并列。

毒性废水方面，原文给出五类污染物的机理与代表性数值：染料脱色要求菌体同时具备偶氮还原酶与厌氧代谢，PSB 两者兼备，在厌氧条件下断裂偶氮键（–N=N–）生成无色芳香胺；处理 Acid Red 1（AR1）与 Reactive Black 5（RB5）混合偶氮染料时，RB5 被优先选择降解，其裂解产物又促进 AR1 脱色，使 AR1 脱色率从 62.9% 升至 91.0%。更重要的是 PSB 可在连续光厌氧反应器中同时脱色并矿化染料：光周期从 0 h 延长到 24 h，脱色率与 COD 去除率分别从 78.3%、68.6% 提高到 96.5%、92.3%；在 12 h·d⁻¹ 光照、水力停留时间（HRT）15 h 条件下，光转盘生物接触反应器（PRBC）对难降解芳香胺 TAHNDS 的去除率高达 99%，而传统 RBC/MBBR 最高不足 40%。农药方面，PSB 的诱导响应需要约 24 h 缓冲期，必须与高 COD 废水混合才能高效降解，且 COD 浓度与降解率正相关；有机磷农药、乙草胺与氰氟草酯的最佳降解效果分别为 100%、100% 与 65%。

分类框架三：按反应器构型归纳工程实现

原文把 PBR 分为悬浮生长与固定化两大路线，后者再分生物膜 PBR 与基质包埋 PBR。悬浮生长的两难在于：PSB 沉降性差，利于捕光但增加收获难度。

Fig. 5
Fig. 5 Partial representative photobioreactors (PBRs) or components: a, beaker (Chitapornpan et al., 2013); b, dynamic membrane components of PSB-MBR (Qin et al., 2017); c, flat panel PBR (Hülsen et al., 2016b); d, cylinder pipe-over flow-type PBR (Prachanurak et al., 2014); e, Packed biofilm PBR (Garcia et al., 2017).
图示信息a 为带夹套搅拌式实验室反应器流程图，编号 1–13 标注控制器、光源（灯泡符号）、恒温夹套、气体流量计与 Effluent 出口。b 为动态膜组件的机构图，标签包括 eccentric wheel、spindle、elliptical motion、conveyor、fixed part、oscillation bearing、membrane module，红色虚线示意膜组件的往复摆动轨迹。c 为运行中的平板反应器实物照片，箱内为典型的深红紫色菌液，管路外包银色隔热层。d 为柱式溢流型 PBR 剖面，标注 Influent、Effluent、IR-transmitting filter、Opaque plastic plate、Incandescent lamp 与管内 Flow 循环方向。e 为太阳光驱动的双反应器系统（R1、R2）及单体结构：Transparent cover 直径 35 cm、Internal basket 高 25 cm、Reactor 柱段 30 cm/锥段 20 cm，进水为 UASB reactor effluent。
论文结果五个 panel 恰好覆盖了从实验室到准工程的谱系：a 的烧杯级用于机理与参数筛选；b 用机械振动主动解决 PSB-MBR 的传质与膜污染；c 用 2 cm 板宽把光程压到极限；d 用红外透过滤光片选择性富集 PSB 并抑制微藻；e 用透明盖 + 内置载体篮 + 锥底结构做户外太阳光驱动的 UASB 出水后处理。
研究意义工程上的取舍在图里已经显形：想要高受光面积就得接受薄板结构与高造价，想要低成本就走生物膜/填料路线但要接受传质与光衰减问题，想要生物质高回收率就必须付出膜组件的投资与运维。原文的总结是——降低培养深度、控制入射光强、良好混合，是提升 PBR 性能最常用的三条手段。
原文 Table 2 复刻：PSB-MBR 处理各类废水的运行条件与效果（多数案例 COD 去除率超过 80%）
废水类型接种环境条件进水（mg/L）去除率（%）生物量产出文献
食品加工废水混培（取自废水处理塘）红外辐照；HRT 10 d；28–39 ℃；pH 7.0±1.0；ORP < −200 mVCOD 3171；BOD 2046；NH₃-N 5；SO₄²⁻ 115COD 58；BOD 51；SO₄²⁻ 6411.39 g 干固体；产率 0.41 g 干固体/g BODChitapornpan et al. (2013)
中试 AnMBR 出水混培（废水直接进料）太阳辐照 150–224 W/m²；HRT 5 h；18.9±3.3 ℃；DO < 0.2 mg/LCOD 124±34；NH₃-N 46±8；P-PO₄³⁻ 6±3COD 65；NH₃-N 391083±373 mg SST/LGonzalez et al. (2017)
高盐食品加工废水纯菌 Rhodopseudomonas palustrisHRT 48 h；SRT 30 d；pH 7.5–8.5；振动 PTO 膜组件COD 2310；NH₃-N 48.09；钠 3000COD 88.7；NH₃-N 90.813.76 g/L；生产率 0.3 g L⁻¹ d⁻¹Qin et al. (2017)
人工酿造废水纯菌2000 Lux；HRT 72 h；26–30 ℃；DO < 0.5 mg/L；pH 7.0–8.0COD 3300–3500；NH₃-N 160–170；TP 7.0–8.0COD 95；NH₃-N 95OD₆₆₀ 3.0–4.0Peng et al. (2018a)
酿造废水纯菌125 W m⁻²；HRT 72 h；5–32 ℃；DO 0.2–0.5 mg/L；pH 6.0–9.0COD 2200–3200；NH₃-N 50.0–70.0；TP 5.0–8.0COD 60.3–99.1生产率 483.5 mg L⁻¹ d⁻¹；产率 0.51 g/g COD去除Lu et al. (2019a)
生活污水混培（废水直接进料）红外辐照 50 W m⁻²；22 ℃；HRT 8–23 h；SRT 2–3 d；pH 7.4–7.7TCOD 430–459；SCOD 241–245；NH₃-N 45–46；TP 8.6–8.7TCOD 95.6–97.4；TN 18.9–92.2；TP 39.0–97.5产率 1.0±0.13 gCOD/gCOD去除Hülsen et al. (2016b)
生活污水（低温）混培（上一 PAnMBR 的 PPB）红外辐照 50 W m⁻²；22 ℃/10 ℃；HRT 12–23 h；SRT 2.4–5.6 dTCOD 296–338；SCOD 241–245；NH₃-N 45–46；TP 8.6–8.7TCOD 87–91；TN 77–81；TP 82–98—Hülsen et al. (2016a)
禽类加工废水混培（上一 PAnMBR 的 PPB）红外辐照 18.7 W m⁻²；22 ℃/10 ℃；HRT 1–2 d；SRT 2–3 dTCOD 4000；TKN 200；TP 35TCOD 90；TN 97；TP 40产率 0.5±0.1 gCOD/gCOD去除Hülsen et al. (2018)

生物膜路线的关键在于 PSB 吸附能力弱、成膜困难，但可借助与其它细菌共附着改善。一项研究在光厌氧反应器中安装 100 根丙烯酸管供悬浮 PSB 附着，7 d 成膜、每 3 d 人工收膜一次，同步实现处理与生物质回收。填料材质影响明显：聚氨酯海绵比聚丙烯环更利于 PPB 生长，海绵孔隙的对流作用延迟了硫物质与 PSB 的接触浓度，使 PSB 不暴露于过高硫浓度，溶解性硫化物去除率超过 90%。柱式溢流型 PBR 处理发酵淀粉废水时，内部潜水泵把废水从管下部提升，在管表面维持均匀薄水膜，加之 PSB 不易聚集，生物膜厚度仅约 60 μm（模型预测稳定厚度 72 μm），意外地减弱了光穿过生物膜时的指数衰减，最终 COD 与 TOC 平均去除率达 92% 与 95%。环形光纤照明反应器（AFIBR）把发光光纤置于反应器内部兼作生物膜载体，优化参数为底物浓度 10 g/L、流速 100 mL/h、光强 3.1 W/m²。

基质包埋路线多用于填充床或流化床。含三种固定 PSB 的多孔陶瓷在好氧条件下取得 COD 89.0%、磷酸盐 77.0%、硝酸盐 99.0%、H₂S 99.8% 的去除率，且不补加新鲜 PSB 时半连续实验运行一个月仍能维持效果；把 Rhodococcus 固定于疏水化锯末的流化床反应器（FBB）处理石油污染废水，两周后对 n-烷烃（C₁₀–C₁₉）去除 70%–100%、对 2–3 环 PAHs 去除 46%–70%。原文认为固定化更适合冲击负荷大与毒性废水，但更廉价有效的基质仍是主要研究方向。

运行参数：影响因素逐项参数化

Fig. 6
Fig. 6 Summary of influencing factors.
图示信息同心圆式汇总图，内环分 Biotic factors 与 Abiotic factors 两大类。生物因素侧标 Predation by protozoa 与 Competition；非生物因素侧为多个扇区：Light（子项 Source、Density 标注 2000-4000、Photoperiod，并注 IR irradiation can effectively enrich…）、Oxygen（注抑制色素合成）、Additives（Fe²⁺/Mg²⁺ 等）、Salinity（PNSB，1~3%，注 Present high salt-tolerant strains）、Temperature（25-35 ℃）、pH（6.8-8.5）、HRT、SRT。
论文结果该图把全文第 3 节的参数一次性汇总，等于一张可直接用于工艺设计的参数清单。原文正文对各项给出了依据：Rhodopseudomonas 在 2000–4000 Lux 区间生物量与 COD 去除表现良好，而产 H₂ 所需光强通常是废水处理的 1.5–2 倍即约 3000–8000 Lux；光强增至 8000 Lux 时 PSB 受抑制但类胡萝卜素产量升高；温度最优 25–35 ℃、但耐受范围可达 10–40 ℃；多数 PSB 生长 pH 在 6.8–8.5，初始 pH 约 7.0 时表现最好。
研究意义对工程设计而言，这张图的价值在于把“生物因素”与“非生物因素”并列：竞争与捕食并非细枝末节——硫酸盐还原菌（SRB）在共存发酵态下对 PSB 的抑制已被证实，主要来自硫化物抑制、底物竞争与热力学性质；营养丰富时 PSB 还要与藻类和真菌竞争；PSB 内部也存在竞争，碳代谢更活跃的 PNSB 长期运行后多数情况下会取代 PB 成为优势菌。调控废水环境以维持 PSB 优势度，是原文明确点出的研究难点。

光质取决于光合色素的吸收峰。对最常用的 Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas sphaeroides，蓝光（435–480 nm）与红光（605–700 nm）被认为是单色光的最优选择；400–500 nm 是类胡萝卜素的主要吸收区间，用以补足 Bchls 在可见光谱内的非理想吸收。工业应用中为满足大光量需求，白炽灯与白光 LED 仍是主力，兼顾节能与经济性时优先白光 LED。

原文 Table 3 复刻：不同细菌叶绿素的特征吸收峰（据 Lin et al., 2018 改编）
Bchl 类型特征最大吸收峰（nm）
a375, 590, 800–810, 830–890
b400, 605, 835–850, 1015–1035
c335, 460, 745–760
d325, 450, 725–745
e345, 450–460, 715–725
f700–710
g370, 419, 575, 670, 780–790

红外（IR） 是 PSB 废水处理的另一支柱。IR 波长 700 nm–1 mm，长于可见光（400–700 nm），正落在 Bchls 的吸收范围。860 nm 的 IR 可有效培养 Rhodobacter capsulatus；带 IR 透过滤光片的反应器处理含硫食品工业废水时，Bchls 变化趋势证明 IR 可抑制微藻生长，由此形成的低氧化还原电位（ORP）有助于维持 PSB 在废水中的优势。多数研究直接采用 850 nm——因为 850 nm 恰在 PPB 中广泛存在的 Bchl a 与 Bchl b 吸收谱内；实测比较也显示 850 nm 红外 LED 下 PSB 的去除效率与生物量更优。原文同时指出，IR 应用目前只停留在实验室小规模试验，除昂贵的红外发生器外，使用红外滤光片更有利于规模化。

光周期尚无定论。连续光与闪光都会抑制呼吸，原因是光合与呼吸共用部分电子链；适度的暗刺激可通过上调光合色素合成关键基因的表达来促进 PSB 生长与色素合成，但暗期过长会使光合系统低效运行而抑制生长，因此设定周期时光照时长应高于暗期时长。两项代表性研究结论并不一致：一项设定 1 h/2 h、1.5 h/1.5 h、2 h/1 h、2.5 h/0.5 h 与连续光，发现 2 h/1 h 对生物量与 COD 去除最佳；另一项固定光暗比 1:1，结果显示光暗周期对 COD 与 TP 去除影响很小，但 24 h/24 h 时 NH₃-N 去除最佳，且 NH₃-N 去除与 PSB 生长趋势一致。

原文 Table 4 关键行复刻：不同光-氧条件下 PSB 处理各类废水的表现（BP = biomass production）
光-氧条件废水类型菌种关键参数进水（mg/L）C/N去除率 / 生物量
光厌氧臭味猪场废水Rhodopseudomonas palustris30 ℃；4000 Lux；pH 6.8COD 18 700；BOD 22 000；TN 810；TP 2902.3COD 50–90；TP 58
光厌氧沙丁鱼加工废水Rhodovulum sulfidophilum30±2 ℃；2500 LuxCOD 32 000±13.65；TKN 10.06±0.09；TP 125±3.06；盐度 38.5 ppt3200COD 79–83
光厌氧禽类屠宰废水Rubrivivax gelatinosus30±2 ℃；4000±500 Lux——COD 91
光厌氧合成大豆废水Rhodopseudomonas sphaeroides (Z08)2000 Lux；接种 160 mg/L 干重COD 9941.3；TN 588.2；TP 71.616.9COD 95；TN 40；TP 87
光厌氧老化沼液Rhodopseudomonas2500–3000 Lux；DO < 0.6 mg/L；25–28 ℃；盐度 1.8%COD 908；NH₃-N 264.17；TN 284.84；TP 25.583.18COD 75–99；NH₃-N 80
光厌氧人工糖类废水Rhodopseudomonas500–8000 Lux；DO < 0.5 mg/LCOD 6000；NH₃-N 400；TP 9015COD 87.1–94.7；生物量 2645 mg/L
光厌氧酸性食品工业废水Rhodopseudomonas palustris5000 Lux；HRT 36–96 h；28 ℃COD 3350–7560；COD:TN:TP = 100:6:1—COD 48.8–90.4；生物量 2182.3–2719.3 mg/L
暗好氧膜浓缩液废水Ectothiorhodospira > 80%DO 2.0 mg/L；盐度 2–2.2%COD 3400–4000；NH₃-N 4400–5000；TN 4500–5200；色度 1600–17001COD 24；NH₃-N 78.0；NO₃-N 81.6；盐度 57；色度 60
暗好氧酿造废水Rhodobacter sphaeroidesDO 2.0 mg/L；接种 260 mg/L 干重COD 8000–10 000；TN 250；TP 5032–40COD 93.5；生物量 1775 mg/L
自然光微好氧合成大豆废水Rhodopseudomonas sphaeroides (Z08)白天 500–1000 Lux；DO 0.5–1.0 mg/LCOD 9941.3；TN 588.2；TP 71.616.9COD 96；TN 72；TP 92
自然光微好氧柠檬酸废水Rhodopseudomonas sphaeroides25–30 ℃；500–1000 Lux；DO 0.5–1.0COD 4800–6000；TN 30–10048–200COD 93.7
光微好氧市政废水Rhodopseudomonas sp. CSK012000–4000 Lux；pH 6.8；DO 1.2 mg/LCOD 5000；TKN 176；TP 12728.4COD 85；生物量 6200 mg/L
光微好氧大豆废水Rhodobacter sphaeroides ATCC1702330 ℃；3000 Lux；HRT 48–96 hCOD 6200–9300；COD:TN:TP = 200:15:1—COD 54.4–89.6；生物量 2192.7–2655.0 mg/L
光好氧酿造废水商品混合 PSB 菌剂HRT 3 d；2500–3000 Lux；DO 2.0–3.0 mg/L；pH 8.0COD 3300；TN 50；TP 566COD 96.28；生物量 1.12 g/L/d
HRT多项研究认为 72 h 最合适（处理 72 h 后各指标趋于平缓）；也有研究把 PBR 的 HRT 设为 6–10 d，可能因实际反应器中废水与微生物组成更复杂。反向证据同样存在：HRT 从 96 h 降到 48 h 时 COD 去除率反而提高；生活污水 COD 偏低，把 HRT 维持在极低水平（约 24 h、≤1 d）可减少有机物氧化、强化光厌氧条件下的生物同化
SRT已发表论文中多设为约 2–3 d，启动期或低温条件下延长；有研究观察到 PSB 能很好适应极短 SRT，降低 SRT 可大幅提高生产率，据成本评估把最优 SRT 定为 0.5 d——但该研究是从产蛋白而非污水处理角度出发。原文强调 SRT 与 HRT 之间没有直接联系
温度常用 PSB（如 Rhodopseudomonas）最优 25–35 ℃，30 ℃ 下 COD 去除与生物量积累良好；实际耐受范围 10–40 ℃。两台不同温度（22 ℃ 与 10 ℃）的光厌氧膜生物反应器对比显示，水温 10 ℃ 时 PPB 处理能力未受限，配合超低 HRT（<1 d）出水甚至可达排放标准，原因既有 PSB 的强适应性，也有 SRT 延长的贡献。温度还影响膜面渗透黏度，较高温度可减少膜组件残余污物
pH多数 PSB 生长于 6.8–8.5，初始 pH 约 7.0 时表现最佳；也存在嗜酸或嗜碱菌株（如常见于碱湖与碱性盐水的 Ectothiorhodospiraceae）。pH 升高会耗散 Rhodobacter sphaeroides 的细胞膜电位并导致细胞成团，降低光转化效率与产氢，但可能有利于絮凝；pH 还决定细胞壁表面的质子化程度
盐度盐度超过 1% 归为高盐废水。少数 PNSB 具备约 1%–3% 的耐盐能力，Rhodopseudomonas palustris 在 3% 盐度下仍可维持 76.8% 的去除率，但长期看可能被海洋光合细菌或更耐受物种取代。短期实验中 PSB 的耐盐值可能骤增，得益于自我保护机制启动，伴随蛋白与光合色素含量升高、脱氢酶活性上升——在酿造废水中加氯化钠调节盐度后，PSB 蛋白含量从 55.00% 升至 82.68%，盐胁迫诱导的脱氢酶活性升高被认为是蛋白大幅提高的主要推动力。部分 PB 耐盐更强，Ectothiorhodospira halophila 甚至能在饱和盐溶液中生长
添加剂PNSB 通常需要一种或多种维生素作生长因子，最常见为生物素、硫胺素、烟酸与对氨基苯甲酸。Fe²⁺ 构成脱氢酶活性中心，适量添加（20 mg/L）可刺激脱氢酶活性提高产能，并调节 ALA 生成与消耗相关酶活以促进 ALA 积累；Mg²⁺ 作为 Bchls 的活性中心可提高 Bchls 含量、增强光合磷酸化与 ATP 生成，但存在耐受上限。三种添加剂（酵母提取物、Fe²⁺、Mg²⁺）比较后，酵母提取物因营养更完整且是 B 族维生素来源而效果最好，适量投加可满足国家排放标准并省去二级后处理
盐度 → 蛋白：第二条“胁迫增蛋白”证据
55.00% → 82.68% 的蛋白跃升与前述“高氨氮 → 90% 蛋白”属于同一逻辑：亚致死胁迫诱导功能蛋白与脱氢酶活性上调。这意味着蛋白强化并不必然依赖昂贵的光调控设备，调盐、调氨也是候选手段；但胁迫同时压低生物量，蛋白含量（%）与蛋白产量（mg/L）必须分开评价。

生物质出路、能源回收与工程瓶颈

非废水培养的商品 PSB 在中国市场售价为 600–1200 美元/吨，对应年总收入 6.216 亿至 12 亿美元。原文 Table 5 汇总了生物质的高值化出路。

原文 Table 5 复刻：PSB 生物质的潜在用途
高值产物应用领域 / 商品形态
单细胞蛋白（SCP）鱼类或畜禽饲料、高级饲料或饲料添加剂、抗病
ALA（5-氨基乙酰丙酸）光动力医药、光动力诊疗、选择性可生物降解除草剂或杀虫剂、提高植物抗性与产量、含血红素酶/卟啉/维生素 B₁₂ 生产
CD（类胡萝卜素）天然色素、食品与化妆品着色剂、膳食补充剂
Q10（辅酶 Q10）有效抗氧化剂、心血管疾病药物
PHA / PHB可生物降解聚合物、可降解生物塑料
FAs（脂肪酸）生物燃料生产

但原文对废水来源生物质的安全性给出了明确保留：目前仍缺乏对废水培养生物质的确切生物毒性研究，由于食品与高值化学品的质量要求与公众接受度，废水生物质距离进入食品链仍很远。虽然真实污水与人工废水培养的 PSB 在营养组成上相似，且已确认短期替代鱼粉饲喂无明显生物学影响，但生活污水中不被生产标准允许的微污染物是否会对后续生物质再利用造成隐性影响，仍属未知。原文因此建议：优先选择非食品加工用途（如生物塑料与生物柴油），并谨慎筛选废水基质。

能源回收方面，光合微生物燃料电池产生的生物电太弱，不足以支撑实际废水浓度下的处理与室内供光需求，因此最佳选择仍是光发酵产氢。产氢涉及两个对 O₂ 极其敏感的关键酶：固氮酶是主要生物催化剂，氢化酶只在产氢底物耗尽时负责吸收 H₂ 以回收固氮酶释放 H₂ 所消耗的能量。氮阈值方面，报道不一：一项研究认为超过 1 mmol NH₄⁺/L 即显著抑制、产氢速率下降且延滞期延长，另一项则把最大抑制阈值定在 34 mg/L NH₄⁺。乙酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸是优质光发酵底物，转化效率超过 70%；单级光发酵受底物转化率低的限制，因此衍生出暗发酵-光发酵耦合系统，由暗发酵先把复杂有机物转成挥发性脂肪酸（VFAs）。一项以棕榈油厂废水（POME）为底物的两级发酵使总产氢与 COD 去除分别达到 3.064 mL H₂/mL POME 与 93%。约束在于光发酵能承受的 COD 强度远低于实际废水——适合的橄榄油厂废水 COD 约 50–80 g/L，稀释不可避免。

菌种获取上，原文列出三条路径：从原位污染场地分离、用污染物逐步驯化、以及基因改造。驯化路径对工业反应器运行的适应性更好；基因改造则更直接，例如通过调控转运基因 merP/merT 与解毒蛋白 MTs 的表达构建耐 Hg²⁺ 变体，共表达把 Hg²⁺ 耐受浓度提高到 90 mg/L（为野生型的 4 倍），且 pH 波动对 Hg²⁺ 吸收的敏感性从 25% 显著降至 3%，87% 的 Hg²⁺ 通过解毒蛋白在体内积累而非表面吸附。在产氢方向，基因调控被视为关键突破口，主要思路是阻断 PHB 竞争过程与钝化氢化酶；此外通过干扰氨调控相关基因，谷氨酰胺营养缺陷型突变体在高浓度氨下也能产氢，耐受浓度比野生型提高 4 倍。菌株筛选方面，以养殖废水作分离培养基获得的耐氨 Pseudomonas sp. 甚至可在 NH₄⁺-N 7000 mg/L 下生长。

原文结论段列出的四道门槛
技术推广仍受限于：参数不明确、生长速率相对缓慢（5–7 d）、COD 去除率不稳定（30%–99%）、以及能量输入成本。要达到现行排水标准，工艺参数控制与适当的预处理/后处理都是必需的。原文给出的三项优先研究方向为：（1）筛选能在更宽、更极端条件下生长的高效菌株；（2）开展深入的机制、模型与关键参数研究以指导工业化；（3）开发并优化更多光反应器以改善生物量控制与光转化效率。

适用场景

不适用 / 需谨慎的场景

局限与不确定性

数据 · 代码 · 经费 · 利益冲突

数据可用性原文未见独立的数据可用性声明；作为综述，全部数据来自公开发表文献。补充材料见 Appendix A（https://doi.org/10.1016/j.envint.2019.105417）。
代码可用性原文未见明确说明（未提供代码或计算脚本）。
经费来源原文致谢段写明：本合作研究由国家自然科学基金资助，项目编号 51679086 与 51879102。
利益冲突原文 Declaration of Competing Interest 段声明：作者不存在已知的、可能影响本文工作的竞争性经济利益或个人关系。原文另注明第一作者 Jiaqi Chen 与 Jingjing Wei 贡献相同、同为共同第一作者。

来源与链接

出版社页面 (DOI)

图片来源：原文首页标注为 open access article under the CC BY-NC-ND 4.0 license（© 2019 The Authors, Published by Elsevier Ltd）。Figure 1–6 按该许可以学术评述方式引用，不作演绎修改，来源见 DOI: 10.1016/j.envint.2019.105417。

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