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红外光驱动紫色光养菌混培合成 PHA 并处理废水：光强-pH-COD/N 三因素优化 | 彭博士工具屋

以牛粪废水加糖蜜为底物，用红外光（850 nm）驱动的紫色光养细菌混培产聚羟基脂肪酸酯：最优条件为 53 W/m²、pH 7.0、COD/N 10:1，此时 COD 去除率 74.70%、PHA 浓度 968.81 mg/L（PHB:PHV=91:9、含量 80.64% gVSS），qp 0.566、产率 0.206 mgCOD_PHA/L·d。

紫色光养细菌PHA红外光牛粪废水COD/N 比光色素
💡 核心结论：红外光驱动的光合紫色细菌混培在 53 W/m²、初始 pH 7.0、COD/N 10:1 条件下同时实现最高 PHA 累积与废水处理：PHA 浓度 968.81 mg/L、含量 80.64% gVSS（PHB:PHV=91:9）、COD 去除率 74.70%，而中性 pH 比酸性 pH 更利于 PHA 与色素合成。
📑 目录
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文献信息

英文题名
Efficient Synthesis of Infrared-Driven Polyhydroxyalkanoate and Wastewater Treatment by Mixed Phototrophic Purple Bacteria
作者
Ali Matinfar, Ghasem Najafpour-Darzi, Maedeh Mohammadi, Habibollah Younesi
期刊 / 年份
Water, Air, & Soil Pollution 2025
DOI
10.1007/s11270-025-07974-4
卷期 / 页码
236: 396
单位
伊朗巴博尔诺希尔瓦尼技术大学化工学院；美国休斯顿大学卡伦工程学院工程系；伊朗塔尔比亚特莫达雷斯大学自然资源学院环境科学系
一句话概括：以牛粪废水与糖蜜为底物、红外 LED（850 nm）为唯一光源，通过单因素序列优化（光强 10–277 W/m²、pH 4.25/7.0、COD/N 100–10:1）系统比较 PHA 产量、色素与沼气产出，并给出 PPB 与产甲烷菌的协同关系。

一图不看也要知道的几件事

  • PHA 最高浓度与最高废水处理效率均出现在中等红外光强 53 W/m²，最大 PHA 浓度 165.9 mg/L（第 5 天），对应 PHA 产率 33.2 mg PHA/L·d；暗对照全程未检出 PHA。
  • 277 W/m² 下 PHA 仅 28.6 mg/L（第 3 天）且 sCOD 消耗缓慢，作者归因于光抑制（该光强相当于 162.42 μmol photons/S·gVSS，超过文献提出的 80 μmol photons/S·gVSS 光抑制阈值）。
  • 色素：最高 BChl 浓度出现在 116 与 53 W/m²（208.83 与 197.54 mg/L），最高 CT 浓度同样在 116 与 53 W/m²（60.87 与 50.54 mg/L）；单位菌体色素含量则随光强升高而下降（10 > 53 > 116 W/m²）。
  • pH 试验：中性初始 pH 下 sCOD 去除率 59.46 ± 1.75%，酸性（4.25）仅 6.95 ± 0.51%；中性 pH 的 OD600 与 MLSS 分别提升约三倍与两倍。
  • pH 试验终点 PHA 浓度：中性 460.20 ± 25.44 mg/L、酸性 97.07 ± 5.53 mg/L；PHA 含量分别为 46.25 ± 2.55 与 24.89 ± 1.42 %gVSS。
  • 酸性 pH 下 PHV:PHB 为 1.62±0.11，中性 pH 下为 0.16±0.76，说明初始 pH 改变单体组成与代谢流。
  • COD/N 试验：最高 sCOD 去除率 74.7% 出现在 COD/N 10:1；最高 NH4+ 去除率 78.34% 出现在 COD/N 100:1。
  • COD/N 10:1 下 PHA 浓度最高 968.81 mg/L（含量 80.64 ± 0.64 %gVSS，第 13 天）；其余比例 PHA 产量在 25、50、100:1 分别于第 5、2、2 天停止增长。
  • 最优化条件下的性能参数：qp 0.566 mgCOD_PHA/mgCOD_X·d、PHA 产率 0.206 mgCOD_PHA/L·d、YPHA/S 0.775 mgCOD_PHA/mg sCOD_consumed。
  • 最终产物为 PHB、PHV 与少量 PHH 共聚物，最优条件下 PHB:PHV = 91:9；氮增多（低 COD/N）促进 PHV 累积，高 COD/N 促进 PHH 累积。

研究背景与要解决的问题

全球塑料回收率不足 10%，微塑料污染威胁陆海生态；聚羟基脂肪酸酯（PHA）是可微生物合成的可降解生物塑料候选，但产量低、生长慢、累积能力有限仍是瓶颈。

纯培养与混培（MMC）两条路线均被用于 PHA 生产，研究者倾向用 MMC 配合富含挥发性脂肪酸（VFA）的底物以降低成本。光合紫色细菌（PPB）代谢高度灵活，可在光-厌氧下同时处理污水并将废物转化为生物材料与生物能源，且在混培中易占优势。

PPB 通过类胡萝卜素（CT）吸收可见光、通过细菌叶绿素（BChl）吸收红外光；光能转化为 ATP 驱动光合反应合成乙酰辅酶 A，进而支持细胞生长与氢气、色素、胞外聚合物（EPS）及 PHA 的生成。

光强、pH 与 C/N 比是关键操作参数，但文献对其影响存在分歧：既有报道主张高 C/N（>30:1）通过 feast-famine 策略促进 PHA，也有报道低 C/N（13.3–23.3:1）更有利；且缺少在真实工业废水中系统考察红外光强对 PPB 产 PHA 影响的研究。

概念与技术边界

PPB / PNSB（光合紫色细菌/紫色非硫细菌）
可在光-厌氧下生长的混合光养菌群，吸收红外光，代谢灵活，易在混培中富集并累积 PHA。
PHA / PHB / PHV / PHH
聚羟基脂肪酸酯及其共聚单体：聚羟基丁酸酯（PHB）、聚羟基戊酸酯（PHV）、聚羟基己酸酯（PHH），共聚可调节材料柔韧性与熔点。
COD/N（sCOD 与铵氮之比）
表征碳氮相对丰度；低比值表示氮过量，高比值表示氮限制。
红外光（850 nm）
PPB 因含 BChl（吸收>700 nm）可利用红外光，而微藻无法在 750–1000 nm 增殖，故红外光照有利于排除微藻、富集 PPB。
qp 与 YPHA/S
qp 为最大比 PHA 产率（mg COD_PHA/mg COD_X·d），YPHA/S 为单位消耗底物的 PHA 产率。
光抑制
光强超过最适值后生物活性下降；本文引用阈值约 80 μmol photons/S·gVSS（277 W/m² 相当于 162.42）。

体系与方法

环节做法与参数
底物牛粪废水（CM，伊朗当地牧场）与甘蔗糖蜜（SM，伊朗糖厂）混合；CM 的 sCOD 1.38–3.24 g/L、NH4+ 20.10–75.74 mgN/L、pH 4.25–5.51；SM 总 COD 24.83–37.67 gCOD/L、TKN 1874–2990 mgN/L、NH4+ 143.50–1292 mgN/L、总固体 57.40–60 g/L。用蒸馏水稀释至 sCOD 5.44 gCOD/L 驯化，参数优化阶段进一步稀释至 COD 1.38–3.24 gCOD/L。
菌群富集先用序批式光生物反应器（SB-PBR，工作体积 1.2 L）富集 PHA 累积菌，钨灯 100 W（>5000 lx）、24 h 周期、体积交换率 40%（HRT 2.5 d），底物为 CM 与 SM 混合物五倍稀释（sCOD 5440 mg/L、COD/N 30:1）。三个月后转至红外 LED（850 nm、277 W/m²）0.5 L 螺口瓶，每周手动换液 70%（HRT 10 d），再经一个月驯化后作为批次实验接种物。
批次实验设计采用单因素（OFAT）三步优化：(1) 光强 10、53、116、277 W/m² 及锡箔遮光的暗对照（第 4 个瓶子额外用于水解分析）；(2) 初始 pH 中性 7.00（1 M NaOH 调）与酸性 4.25；(3) COD/N 为 100:1、50:1、25:1、10:1。接种量 10% v/v，厌氧（3 mL/min 惰性气体），暗箱内摇床 60 rpm 旋转，红外照射（850 nm，277 W/m² 为光源上限）。第一步底物为稀释糖蜜 30 mL（5.1 g/L）加牛粪 195 mL，初始 COD 1383 mg/L、初始 NH4+ 109 mg/L。
光强与气体控制用 500 Ω 电位器配合数字万用表（Hioki DT4281）调节光强；用 N2-CO2（92.5:7.5% w/w）混合气除氧以支持混养条件下 PPB 固碳；pH 与 COD/N 试验中用氩气维持厌氧并迫使 PPB 异养生长。
分析指标总 COD、sCOD、铵（苯酚法）、硝酸盐、磷酸盐、总磷、TSS、VSS 按 APHA 标准；VSS 于 550 ℃ 灼烧 1 h；OD600 用分光光度计。色素（CT、BChl）用丙酮:甲醇（7:2 v/v）提取，分别在 470 nm 与 771 nm 按公式 CT = A470×10000/(250×S)、BChl = A771×10000/(76×S) 计算，S 为比色皿光程。
PHA 提取与测定取 10 mL 混合液用 2 mL 5.25% NaClO 于 4 ℃ 处理 1 h，离心、洗涤、60 ℃ 干燥过夜；采用酸-甲醇酯化法，干燥菌体（4–15 mg）加氯仿 2 mL 与甲醇-硫酸（85:15 v/v）4 mL，100 ℃ 加热 140 min，加水后三相分离，取有机相用 Agilent 7890A GC（DB-WAX 柱，进样口 150 ℃、检测器 220 ℃、柱温 80 ℃ 起 2 min 后以 15 ℃/min 升至 160 ℃）测定。生物气（CO2、H2、CH4）用 TCD 检测器 GC 与外标法测定。
动力学计算与统计PHA 浓度为 PHB、PHV、PHH 之和；PHA 含量按 %gVSS = 100×g PHA/g VSS 计，菌体 X 由 VSS 减去 PHA 得到；qp 用线性回归求得。所有实验三次重复，结果以均值 ± SD 表示，用 ANOVA 后接 Tukey 检验，p<0.05 为显著，并计算 95% 置信区间。

主要结果（原文图表逐条解读）

Fig. 1 不同光强 (a) 10、(b) 53、(c) 116、(d) 277 W/m² 及 (e) 暗对照下 sCOD、磷酸盐与硝酸盐浓度的变化。
Fig. 1 不同光强 (a) 10、(b) 53、(c) 116、(d) 277 W/m² 及 (e) 暗对照下 sCOD、磷酸盐与硝酸盐浓度的变化。
图示信息：五面板折线图，横轴时间（天，0–20），左轴 COD（mg/L）、右轴磷酸盐（mg/L，0–300）与硝酸盐（mg/L，0–24）；系列为 PO4³⁻-P、NO3⁻ 与 COD，含误差棒。
论文结果：前 3 天，低光强（10 W/m²）与暗对照的 sCOD 无显著变化，而 53、116、277 W/m² 下 sCOD 上升（可能因充足光能加速颗粒态 COD 向溶解态转化）。OD600 与 MLVSS 显示 116 与 277 W/m² 下 3 天后生长旺盛；53 W/m² 在第 5 天转向异养。sCOD 消耗显著出现在 53 与 116 W/m²，效率分别为 60% 与 72%；277 W/m² 下消耗缓慢，因光抑制与产甲烷菌竞争。磷酸盐还原速率在 116 与 277 W/m² 于 72 h 达 0.964 与 0.834 g reduced-PO4³⁻/L·h，低光强与暗条件为 0.627–0.650。硝酸盐主要在两种培养的第 5 天被还原。
研究意义：红外光强度直接决定碳磷的转化速率与菌群走向；中等光强（53 W/m²）在能耗与效能间取得平衡，过高则因光抑制与产甲烷菌竞争而失效。
Fig. 2 不同光强下 PPB 光色素提取物（甲醇:丙酮 2:7 v/v）的波长扫描（第 14 天数据）。
Fig. 2 不同光强下 PPB 光色素提取物（甲醇:丙酮 2:7 v/v）的波长扫描（第 14 天数据）。
图示信息：单面板光谱图，横轴波长（约 350–1000 nm），纵轴吸光度（0–0.7）；系列按光强 10、53、116、277 W/m² 与对照绘制，标注 CT（470 nm）与 BChl（771 nm）两个吸收峰。
论文结果：扫描出现两个最大吸收峰：771 nm 与 470 nm，分别对应细菌叶绿素（a 与 b）与类胡萝卜素，与文献报道一致；各光强条件的光谱形状相似，说明色素种类一致而含量不同。
研究意义：证实该混培体系的色素光谱特征由 PPB 主导（与文献 BChl/CT 峰位吻合），为后续用吸光度定量两种色素提供依据。
Fig. 3 不同光强 (a) 10、(b) 53、(c) 116、(d) 277 W/m² 及 (e) 暗对照下 BChl 与 CT 浓度（mg/L）与含量（mg/g-biomass）的变化。
Fig. 3 不同光强 (a) 10、(b) 53、(c) 116、(d) 277 W/m² 及 (e) 暗对照下 BChl 与 CT 浓度（mg/L）与含量（mg/g-biomass）的变化。
图示信息：五面板折线图，横轴时间（天，2–20），左轴色素浓度（mg/L），右轴色素含量（mg/g-biomass）；系列为 CT 浓度、BChl 浓度、CT 含量、BChl 含量。
论文结果：所有光助培养中 BChl 与 CT 均呈上升趋势。最高 BChl 浓度出现在 116 与 53 W/m²，分别为 208.83 与 197.54 mg/L；最高 CT 浓度同样在 116 与 53 W/m²，分别为 60.87 与 50.54 mg/L。所有系统（除暗条件）中 BChl 浓度持续高于 CT。116 W/m² 下第 8 天色素显著增加，53 W/m² 下从第 5 天开始上升并持续到第二周；277 W/m² 下色素无显著增加，因光抑制抑制生长与色素合成。单位菌体的色素含量则随光强升高而下降，顺序为 10 > 53 > 116 W/m²。
研究意义：色素产量（浓度）与含量受光强以相反方向影响：高光强带来更多生物量但单位菌体色素更少，中等光强兼顾两者。
Fig. 4 (a) CO2 气体含量（%）(b) 累计沼气（H2 与 CH4）产量（mole/L）(c) 作为沼气提纯指标的 CH4/CO2 摩尔比 (d) 作为产氢与固碳指标的 H2/CO2 摩尔比。
Fig. 4 (a) CO2 气体含量（%）(b) 累计沼气（H2 与 CH4）产量（mole/L）(c) 作为沼气提纯指标的 CH4/CO2 摩尔比 (d) 作为产氢与固碳指标的 H2/CO2 摩尔比。
图示信息：四面板折线图，横轴时间（天，0–20），纵轴分别为 CO2 含量（%）、累计沼气量（mole/L）、CH4/CO2 与 H2/CO2 摩尔比；系列为光强 10、53、116、277 W/m² 与暗对照。
论文结果：最高 CO2 固定效率出现在 116 W/m²（3 天内固定大部分 CO2），53 W/m² 下固碳持续至第 8 天。累计沼气产量最高的是 116、10 与 277 W/m²（分别因高 H2 或高 CH4），而 53 W/m² 因 PPB 生长与高 PHA 产量使沼气产生受抑。CH4/CO2 比在极低（10）与极高（277）光强下升高，因光穿透受限或自遮蔽形成暗区利于产甲烷菌；所有光助培养均显示沼气提纯效应。H2/CO2 比在 116 W/m² 于 8 天后更高（产氢优先于 PHA），277 与 10 W/m² 下产氢分别在第 14 与第 8 天达峰后下降，53 W/m² 下产氢被抑制而能量主要流向 PHA。
研究意义：PPB 与产甲烷菌存在交叉喂养（PPB 分泌胞外碳水化合物供产甲烷菌，后者再生 CO2 供 PPB 固碳）；中等光强可使能量分配偏向 PHA 而非产氢或产甲烷。
Fig. 5 不同红外光强下批次周期内累积 PHA 浓度（线，mg/L）与 PHA 产率（柱，gPHA/L·d）的变化。
Fig. 5 不同红外光强下批次周期内累积 PHA 浓度（线，mg/L）与 PHA 产率（柱，gPHA/L·d）的变化。
图示信息：五组柱-线组合图（10、53、116、277 W/m² 与暗对照），横轴时间（天），左轴 PHA 浓度（mg/L，0–175），右轴 PHA 产率（gPHA/L·d，0–0.04）。
论文结果：277 与 53 W/m² 下最高 PHA 浓度分别为 28.6（第 3 天）与 165.9 mg/L（第 5 天）；10 与 116 W/m² 下最高分别为 16.8 与 120.9 mg/L（第 14 天）；暗对照全程未检出 PHA。53 W/m² 下 PHA 产率为 33.2 mg PHA/L·d，且累积与产率趋势一致。10 W/m² 下 PHA 产率从 2 降至 1.4 mg PHA/L·d。
研究意义：PHA 累积存在最适光强而非越高越好；277 W/m² 下可降解底物减少与光抑制共同导致 PHA 被分解用于生长、产甲烷与色素合成。
Fig. 6 中性 pH 与酸性 pH 试验中 (a) pH (b) sCOD（mg/L）(c) 稀释 10 倍下 600 nm 吸光度 (d) MLSS 浓度（mg/L）的变化。
Fig. 6 中性 pH 与酸性 pH 试验中 (a) pH (b) sCOD（mg/L）(c) 稀释 10 倍下 600 nm 吸光度 (d) MLSS 浓度（mg/L）的变化。
图示信息：四面板折线图，横轴时间（天，0–6），纵轴分别为 pH、COD（mg/L）、OD600（×10）与 MLSS（mg/L）；系列为中性 pH（红）与酸性 pH（黑）。
论文结果：pH 在两试验中均上升：6 天后从 7.00 升至 8.09，从 4.25 升至 6.37，表明 PPB 通过消耗 VFAs 生长。中性 pH 下 sCOD 在最初 24 h 中度下降，大部分消耗发生在 72 h 内；酸性 pH 下 sCOD 在 6 天内基本稳定。sCOD 去除率中性为 59.46 ± 1.75%、酸性仅 6.95 ± 0.51%。中性 pH 下 OD600 与 MLSS 在批次末分别提升约三倍与两倍；酸性 pH 下 MLSS 逐渐下降而 OD600 基本稳定。
研究意义：初始 pH 4.25 不适于 PPB 生长，低 pH 下产酸菌主导；中性 pH 通过电离细胞与 EPS 上的带电颗粒、增强水解与 EPS 排斥，提升可利用 sCOD，从而支持 PHA 合成。
Fig. 7 (a) 酸性 pH 与 (b) 中性 pH 试验中 BChl 与 CT 浓度（mg/L）及含量（mg/g）的变化。
Fig. 7 (a) 酸性 pH 与 (b) 中性 pH 试验中 BChl 与 CT 浓度（mg/L）及含量（mg/g）的变化。
图示信息：两面板折线图，横轴时间（天，0–6），左轴色素浓度（mg/L），右轴色素含量（mg/g）；系列为 BChl 与 CT 的浓度与含量。
论文结果：中性 pH 试验中 BChl 与 CT 由初始 55.26 与 28.40 mg/L 分别升至最后一天的 605.9 与 193.0 mg/L；BChl 产率提高 90%（61.8 mg/g），而 CT 产率变化不显著（约 18%，19.69 mg/g）。酸性 pH 试验中低 pH 造成不利条件，色素产率可忽略。
研究意义：中性 pH 是 PPB 产色素与产 PHA 的共同前提；酸性条件下色素合成几乎停滞，与细胞生长受抑一致。
Fig. 8 不同 COD/N 比（10:1、25:1、50:1、100:1）下关键参数的时序变化：(a) sCOD 浓度 (b) MLSS 浓度 (c) 铵浓度 (d) 平均 MLVSS/MLSS 比。
Fig. 8 不同 COD/N 比（10:1、25:1、50:1、100:1）下关键参数的时序变化：(a) sCOD 浓度 (b) MLSS 浓度 (c) 铵浓度 (d) 平均 MLVSS/MLSS 比。
图示信息：四面板折线图，横轴时间（天，0–14），纵轴分别为 COD（mg/L）、悬浮生物量（mg MLSS/L）、NH4+（mg/L）与 MLVSS/MLSS 比（%）；系列为 COD/N 100、50、25、10。
论文结果：接菌后 sCOD 即开始消耗并持续至末日；前 2 天 COD/N 10:1 与 25:1 的 sCOD 下降速率高于 50:1 与 100:1。最高 sCOD 去除率 74.7% 出现在 COD/N 10:1，与细胞生长增加一致。第 5 天，悬浮生物量最高为 1.32 g/L（COD/N 10:1）；在 COD/N 100、50、25:1（氮较低）下，细胞生长在 24 h 滞后期后才开始。NH4+ 在 COD/N 10 与 25:1 下前几日上升，铵同化在 10:1 下延迟 48 h、25 与 50:1 下 24 h 后开始、100:1 下接菌后立即开始；最高 NH4+ 去除率为 78.34%（COD/N 100:1）。高氨负荷（COD/N 10 与 25:1）使 MLVSS/MLSS 比显著下降。
研究意义：低 COD/N（氮过量）促进 PHA 累积与 sCOD 去除，但不利于氨氮去除；这与 Koku 等认为低 C/N 会抑制 PPB 生长的结论相反。
Fig. 9 不同 COD/N 试验中 pH 的变化。
Fig. 9 不同 COD/N 试验中 pH 的变化。
图示信息：单面板折线图，横轴时间（天，0–14），纵轴 pH（约 4–9），系列为 COD/N 100、50、25、10。
论文结果：所有 COD/N 下 pH 在 24 h 后上升；两周后，COD/N 50 与 100:1 的 pH 降至接近中性并趋于稳定（因可溶氨不足降低缓冲能力）；COD/N 10 与 25:1 下 pH 持续下降，最终最低值为 4.5 与 4.8。
研究意义：碳氮同时充足时发酵体系产酸使 pH 持续走低，可能反过来限制 PPB 活性；氮限制组则因缓冲能力不足而趋于中性。
Fig. 10 不同 COD/N 比下 BChl (a-d) 与 CT (e-h) 的浓度（mg/L）与产率（mg/g-biomass）。
Fig. 10 不同 COD/N 比下 BChl (a-d) 与 CT (e-h) 的浓度（mg/L）与产率（mg/g-biomass）。
图示信息：八面板柱-线组合图（上排为 BChl，下排为 CT），横轴时间（天，0–13），左轴浓度（mg/L，柱），右轴含量（mg/g-biomass，线），四列对应 COD/N 100:1、50:1、25:1、10:1。
论文结果：各 COD/N 下 BChl 与 CT 均自接菌后即开始生成，大部分色素在 5 天内产生。较低的 COD/N 带来更高的 BChl 与 CT 合成量，与生物量增加同步。实验末日最高 BChl（530.9 mg/L）与 CT（143.2 mg/L）浓度均出现在 COD/N 10:1。从单位菌体含量看，各比例下色素含量均在第 1 天最高（因底物与光照充足、随后生物量增大而稀释）；第 5 天含量顺序为 COD/N 100 > 50 > 25 > 10:1。
研究意义：低 COD/N（氮过量）有利于色素的绝对产量，但单位菌体含量反而以高 COD/N 更高，再次体现产量与含量的背离。
Fig. 11 不同 COD/N 比 (a) 100:1、(b) 50:1、(c) 25:1、(d) 10:1 下累积 PHA 总量（mg/L）与 PHA 含量（%gVSS）。
Fig. 11 不同 COD/N 比 (a) 100:1、(b) 50:1、(c) 25:1、(d) 10:1 下累积 PHA 总量（mg/L）与 PHA 含量（%gVSS）。
图示信息：四面板柱-线图，横轴时间（天，0–14），左轴总 PHA 浓度（mg/L，线），右轴 PHA 含量（% gVSS，柱）。
论文结果：种子污泥初始 PHA 为 50.13 mg/L。COD/N 10:1 下 PHA 持续上升至末日，最高达 968.81 mg/L；其余比例 PHA 产量分别在 25、50、100:1 于第 5、2、2 天停止增长。COD/N 100:1 与 50:1 在第 2 天出现中断，可能因铵耗尽（氮饥饿）后 PPB 消耗储存 PHA 补偿营养不足；25:1 下 PHA 总量无显著差异，可能受 pH 降低抑制。PHA 浓度在第 10、25、50、100:1 下分别较初始增加 19.3、9.4、4.6、6.6 倍。末日 PHA 含量在四种比例下为 80.6、41.8、24.8 与 40.5 %gVSS。
研究意义：高氨氮（低 COD/N）不但未阻碍 PPB 生长，反而最大化 PHA 累积，与传统认为氮限制才利于 PHA 的观点不同；废水处理上低 COD/N 利于 sCOD 去除与 PHA，但不利于氨氮脱除。
Fig. 12 不同 COD/N 比 (a) 100:1、(b) 50:1、(c) 25:1、(d) 10:1 下平均 PHA 组成（含 PHB、PHV、PHH）与单体比（PHV:PHB）。
Fig. 12 不同 COD/N 比 (a) 100:1、(b) 50:1、(c) 25:1、(d) 10:1 下平均 PHA 组成（含 PHB、PHV、PHH）与单体比（PHV:PHB）。
图示信息：四面板多轴线-柱图，横轴时间（天，0–14），左轴 PHB 浓度（mg/L），右轴 PHV 与 PHH 浓度（mg/L）及 PHV:PHB 比（柱）。
论文结果：PHB 与 PHV 是所有 COD/N 下累积最多的胞内聚合物，PHH 仅在 COD/N 100:1、50:1、25:1 中有少量累积。PHB 浓度高于 PHV 与 PHH，可能与偶数碳脂肪酸（如丁酸）的存在有关。氮增加（COD/N 降低）促进 PHV 累积，COD/N 升高则促进 PHH 累积，故低 COD/N 下可得到性能较好的 PHBV 共聚物。HB:HV 比在最优 COD/N 10:1 下为 91:9。
研究意义：通过调节碳氮比可调控共聚物单体组成，进而调节材料脆性、拉伸强度与熔点，说明 PHA 性能具有可设计性。
Table 3 各优化阶段的 PHA 组成、含量、产率、产率与生产速率汇总。（表格未提取为图片，仅文字解读）
图示信息：汇总光强、pH、COD/N 三阶段的最优 PHB:PHV 比、最大 PHA 含量（%gVSS）、qp、PHA 产率与 YPHA/S。
论文结果：光强阶段：53 W/m² 下 PHB:PHV 100:0、含量 21.23 ± 0.79 %gVSS、qp 0.018 ± 0.003 gCOD_PHA/gCOD_X·d、产率 0.033 ± 0.001 mgCOD_PHA/L·d、YPHA/S 0.349 ± 0.012；116 W/m² 含量 20.85 ± 0.52、qp 0.019；277 W/m² 仅 3.04 ± 0.05。pH 阶段：中性 pH 含量 46.25 ± 2.55 %gVSS、qp 0.143 ± 0.003、产率 0.076 ± 0.004、YPHA/S 0.407 ± 0.022；酸性 pH 含量 24.89 ± 1.42、qp 0.055、产率 0.016。COD/N 阶段：10:1 含量 80.64 ± 0.64 %gVSS（第 13 天）、qp 0.566 ± 0.001、产率 0.206 ± 0.008、YPHA/S 0.775 ± 0.006；25:1 含量 52.75 ± 2.75；50:1 含量 30.83 ± 0.77；100:1 含量 58.71 ± 2.81。
研究意义：三步优化中，COD/N 10:1 对 PHA 含量、qp 与产率的提升幅度最大；最优条件下 PHA 含量（80.64%）超过大多数已报道的光养混培体系。
Table 4 已报道的 PPB 废水处理系统及其副产物对比。（表格未提取为图片，仅文字解读）
图示信息：对比不同反应器构型、底物、光源与强度、操作条件、增值产物与废水处理性能。
论文结果：本研究（0.25 L 气密瓶、稀释牛粪+糖蜜、红外 53 W/m²、COD/N 10:1、pH 7.0）得到 PHBV 968.81 mg PHA/L、BChl 99.8 mg/g-biomass、CT 30 mg/g-biomass，COD 去除 74.70%、NH4+ 去除 78.34%（COD/N 100:1）。对照体系包括：(Alloul et al., 2021) 红外 45 W/m²、COD/N 31–48:1、pH 6.5，PHB 21% gPHB/gCDW、COD 去除 55%；(Liu et al., 2016) 白炽灯 5000 lx、COD/N 16.7:1，CT 3.91 mg/g、COD 去除 85.7%；(Fradinho et al., 2016) 卤素灯 227 W/m²、C/N 6.2:1，PHB 60% gPHB/gVSS、PO4 去除 >95%；(Fradinho et al., 2019) 卤素灯 150 W/m²、C/N 6.2:1，PHBV 20–25% gPHA/gVSS（PHV 12%）；(Almeida et al., 2021) 卤素灯 193 W/m²，PHBV 20% gPHA/gVSS（86HB:14HV）、有机碳去除 94%。
研究意义：本研究的 PHA 含量与浓度在同类光养体系中处于较高水平，且以真实牛粪废水为底物，说明红外光驱动的 PPB 体系在资源回收与废水处理上具备竞争力。

机制小结

  • 光能经 PPB 的类胡萝卜素（可见光）与细菌叶绿素（红外）吸收，在类囊体膜上产生跨膜质子梯度合成 ATP，驱动光合反应生成乙酰辅酶 A，作为细胞生长与 PHA、色素、EPS、氢气合成的前体。
  • 营养不均衡时 PPB 将碳以 PHA 形式胞内储存，作为饥饿期的碳与能量储备；碳源充足且氮相对过量（低 COD/N）时累积更显著。
  • 酸性条件下 VFAs 主要以未解离分子形式存在，可自由穿过细胞膜，遇胞内较高 pH 后解离并释放 H+，酸化胞内环境，抑制 ATP 生成、酶活与营养转运，从而抑制生长与 PHA 合成。
  • 中性 pH 通过电离细胞与 EPS 上的带电颗粒、增强 EPS 排斥，提高水解速率与可利用 sCOD，进而支持 PHA 合成与细胞生长。
  • 红外波长（850 nm）避免微藻增殖（微藻无法在 750–1000 nm 光合），加上零溶解氧，使培养体系由 PPB 主导。
  • PPB 与产甲烷菌形成交叉喂养：PPB 分泌胞外碳水化合物供产甲烷菌生长，产甲烷菌再生 CO2 供 PPB 固定，二者在中等光强下达到平衡而有利于 PHA 累积。
  • 低 COD/N 下氮过量不仅不抑制 PPB，反而显著提高 PHA 含量；高 COD/N（氮饥饿）时铵耗尽使 PPB 消耗储存 PHA，导致产量停滞。

工程与产业含义

  • 推荐操作参数：红外光强 53 W/m²（避免 277 W/m² 的光抑制）、初始 pH 中性 7.0、COD/N 10:1，可同时最大化 PHA 产量（968.81 mg/L、80.64% gVSS）与 COD 去除（74.70%）。
  • 红外 LED 作为唯一光源可抑制微藻并富集 PPB，是构建稳定混培体系的实用手段；高于约 80 μmol photons/S·gVSS 的光强会引发光抑制。
  • 高氨氮废水（低 COD/N）适合产 PHA 与去 COD，但氨氮脱除不佳；若以脱氮为目标需采用高 COD/N（如 100:1，NH4+ 去除 78.34%）。
  • PPB 与产甲烷菌协同可实现沼气提纯与 PHA 生产并行，可望应用于大型厌氧消化器的沼气提纯环节。
  • 可通过调控 COD/N 定制 PHB/PHV/PHH 共聚比例，从而调节生物塑料的脆性、强度与熔点。

适用与不适用场景

✅ 适用场景
  • 牛粪等畜禽废水并补充糖蜜等低成本碳源的 PPB 混培 PHA 生产。
  • 以红外 LED 为光源、需要排除微藻干扰的光生物反应器。
  • 需要同时产 PHA、细菌叶绿素与类胡萝卜素，并兼顾 COD 去除的资源回收场景。
⚠️ 不适用 / 需谨慎
  • 以氨氮去除为主要目标的场景：低 COD/N 下去除率不佳，仅高 COD/N（100:1）可达 78.34%。
  • 极低或极高光强（10 与 277 W/m²）运行的体系：PHA 产量低或受光抑制。
  • 酸性底物直接进料（pH 4.25）：产酸菌主导，sCOD 去除率仅 6.95%，PHA 与色素产量低。
  • 直接外推到连续流或大规模装置：本研究为 0.25 L 气密瓶批次实验。

局限与不确定性

作者未解决 / 需要读者注意的问题
  • 研究为 0.25 L 气密瓶批次实验，采用单因素序列优化，未考察光强、pH 与 COD/N 的交互作用，也未做连续流与放大验证。
  • 红外光强上限即为驯化光强 277 W/m²，未探索更高强度下的光抑制边界。
  • 未测定菌群结构随时间的变化，PPB 与产甲烷菌的协同仅由气体数据与文献推断。
  • 未做技术经济分析，红外光照与反应器设计在大体积下的光分布问题未解决。
  • PHA 提取采用 NaClO 与酸-甲醇酯化，未评估回收率与产物纯度。
  • 氨氮去除在多数 COD/N 条件下不理想，作者明确指出低 COD/N 不推荐用于高效脱除 NH4+-N。

数据 · 代码 · 经费 · 利益冲突

数据可用性："Data will be made available on request"（应要求提供）。利益冲突：作者声明无已知竞争性经济利益或个人关系。经费：伊朗巴博尔诺希尔瓦尼技术大学化工学院（项目号 BNUT/975115009/1403）。补充材料见 https://doi.org/10.1007/s11270-025-07974-4。

来源与链接

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