户外自然光平板光生物反应器培养紫色光合细菌生物膜：养猪场与屠宰场废水产单细胞蛋白的 1.5 年中试

文献信息

一图不看也要知道的几件事

• 在澳大利亚户外无温控条件下，60/80/100 L 丙烯酸平板光生物反应器（FPPBR）以序批方式运行合计 1.5 年，紫色光合细菌（purple phototrophic bacteria, PPB）不接外源菌种即可从预沉养猪废水（PWW）与肉鸡加工废水（CWW）中自行富集成膜，带混合时启动仅需 6 d（无混合无接种时为 25 d，膜厚约 2–4 mm）。
• 若把附着生物膜与悬浮相一并收获，COD/N/P 去除率可达 71±5.3%、22±6.6%、65±5.6%（PWW） 与 78±1.8%、67±2.7%、37±4.0%（CWW）；仅靠刮膜时 CWW 的 TCOD/TN/TP 去除率平均为 45±2.5%、26±2.7%、20±2.9%。
• 限速因子是可利用 COD（尤其挥发性脂肪酸 VFA）而非光照：PWW 加乙酸后第 3 阶段 COD 去除速率升至 0.52（100 L）与 0.45（80 L）g COD·L⁻¹·d⁻¹，面积产率峰值 13 与 8.5 g TS·m⁻²·d⁻¹；VFA 充足后光照才转为限制因素。
• 生物膜可在墙面直接刮取，固含量 99±5.1 g TS·L⁻¹（PWW） 与 88(3.6) g TS·L⁻¹（CWW）；CWW 生物膜灰分仅约 8.0% DM，而 PWW 生物膜灰分约 30% DM，Cu、Zn 分别达 917±134 与 825±109 mg·kg TS⁻¹，限制其农用与饲用。
• PPB 耐受 NH₄⁺-N > 1.0 g·L⁻¹（pH 8.2、约 45 ℃ 下游离氨约 250 mg·L⁻¹）与 6.0–55 ℃ 的极端温度波动，说明户外 PPB 系统无需冷却设施——这是相对微藻系统的关键成本优势。
• 把红外滤光膜撤掉改用全光谱阳光 86 d（批次 13–37），去除性能未显著变化（p>0.23），但 100 L 反应器内 PPB 相对丰度由 63% 降到 26%；重新覆膜后仅 2 个批次即回升至 48%。

研究背景与要解决的问题

集约化养殖与畜禽加工产生的废水氮、磷与有机碳负荷极高。原文以澳大利亚为例：每年最多 550 million 只肉鸡在屠宰厂处理，平均每只产生 12 L 废水，仅鸡肉加工一项在澳大利亚就对应约 20,000 t COD、1650 t TN 与 200 t TP 的回收潜力。传统的厌氧消化、氨吹脱与鸟粪石沉淀虽已工业化，但产物价值低（沼气、硫酸铵、鸟粪石），经济性长期受挑战。把废水中的可溶性有机物与营养盐同化进微生物菌体、直接产出单细胞蛋白（single cell protein, SCP）或生物肥料，理论上可把有机物与营养盐 100% 分配进富蛋白菌体，避免以 CO₂ 或 N₂ 形式散失。

光营养微生物是这条路线的主力，但户外放大有一串硬约束：季节性天气波动（雨季稀释、高温蒸发导致盐度上升、极端温度与辐照变化）、天然昼夜周期、微生物污染（如摄食性原生动物），以及高昂的收获成本——后者部分源于生物量浓度低，开放池与封闭光生物反应器中分别只有约 0.35 与 2 g·L⁻¹。在微藻体系中，收获环节可占总生产成本的 30% 以上。

紫色光合细菌（purple phototrophic bacteria, PPB）给出了一组不同的性质：它们是光异养菌，利用红外（IR）波段的光产 ATP、以有机碳为合成底物，生长速率快于微藻因而可缩短水力停留时间（HRT），并能同步去除有机物与营养盐从而合并二级与三级处理。由于走的是不产氧光合作用并在厌氧条件下运行，既便于富集又能天然排除常见的好氧摄食者；同时不需要像微藻那样外加 CO₂。原文指出，此前证明技术可行性的工作全部是实验室尺度的人工照明，户外自然光研究极少，且没有一项同时涉及真实废水、混合 PPB 培养物或生物膜，因此那些结果无法直接外推到非无菌、需要稳健非纯培养与足量生物量截留的实际系统。

本文因此在两个真实厂区把混合 PPB 培养物放进户外平板光生物反应器（flat plate photobioreactor, FPPBR），在序批模式下连续运行 1.5 年，考察昼夜循环、季节变化对处理效果、生物膜形成与微生物群落的影响，并对比滤光（仅红外）与不滤光（全光谱）阳光两种照明，最后评估附着相与悬浮相生物量作为 SCP 或肥料的品质与一致性。

体系与方法

两组试验的碳氮比差异极大：PWW 的平均 TCOD:TN 为 4.6 ± 0.6，而 CWW 为 19±0.7。PWW 在粪坑中已被厌氧降解数周，可生化利用的有机物很少，因此 VFA 常常不足，作者在部分批次投加冰醋酸以考察无 VFA 限制时的最大去除速率；运行期内粪坑分别在第 73 天（第 7 批前）与第 139 天（第 11 批）被彻底冲洗，显著改变了进水组成。CWW 则含脂肪与蛋白，可在反应器内原位水解产酸，持续供给可利用 COD——这一差异是后续几乎所有性能差别的根源。CWW 试验中还从混合管路分流一小股水经穿孔管喷淋液面，以分散浮油。

主要结果（原文 Fig. 1–9 逐图解读）

Fig. 1 Schematic of the flat plate photobioreactor (FPPBR). IBC stands for intermediate bulk container, DO for dissolved oxygen and T for temperature.

图示信息工艺流程线图：左侧“Raw wastewater”经离心泵进入敞口的中间散装容器（IBC），IBC 上部支管经蝶阀通向反应器/回流管，底部出口经蝶阀接入平板反应器底部集水管。主体为标注“Flat Plate PBR”的高瘦矩形，顶部有一排约 15 个小圆孔（分布器）与一道内部水平隔板；左侧短接管上串联三个圆圈，分别标注 pH、DO、T 三个探头。反应器底部四个蝶阀汇入一根水平集水总管，再经一个阀通向“Effluent”。右侧的再循环回路由泵 P-2 抽水，经阀门向上、向左回到反应器顶部分布器（箭头向左），并有支管接到底部出水总管。

论文结果该构型对应的实际参数为：反应器垂直放置、受光面朝东西向以最大化受光；100 L 单元宽 100 mm，双面受光时平均光程约 50 mm；混合由 P-2（25 L·min⁻¹ 单螺杆泵，0.37 kW）以脉冲/停歇 30/30 min 的方式在白天完成，日循环量 9750 L；DO、温度与 pH 连续监测，两套系统的 DO 始终低于检出限。

研究意义这张图揭示了本工艺的极简性：没有气密顶盖、没有 CO₂ 供给、没有温控、没有过程控制回路，只有一台循环泵、若干阀门和三个探头。原文明确指出反应器是故意敞开于大气的，因为平板构型的液面面积相对很小、氧传质有限（且 COD 浓度高），足以维持 PPB 群落稳定；这与开放池差别很大。工程含义是资本与运行成本主要压在混合能耗与收获两处，而不是在环境控制上。

Fig. 2 PPB grown as attached biofilm on (A) PWW and (B) CWW, and (C) a representative picture of the attached PPB biofilm on the inner reactor wall (CWW). In each case, sections where biofilm has been harvested can be seen.

图示信息三张现场照片。(A) 户外草地/砾石地面上、装在带红色脚轮金属支架上的平板反应器斜侧视图，透明板面被红棕—橙色生物膜覆盖并呈竖向条纹，板边可见刻度条，旁边靠着一把木柄刮板；背景是绿色铁皮棚与蓝天。(B) 同类板体正面视图，装在黑色金属框内，左侧为黑色软管环、右侧为白色 PVC 管与红色手柄阀，板面同样覆满橙棕色生物膜，中部有两条短的黑色竖向标记条；草地上放着白桶、红油壶与黑色塑料布。(C) 反应器内壁的特写：厚而粗糙、颗粒/麻点状的橙棕色生物膜，顶缘有一条较浅的结壳带，下部有棕色菌液顺壁流下。三张图中都能看到已被刮除生物膜的条带。

论文结果在无接种物、无混合的条件下，PPB 生长在 25 d 后已完全覆盖反应器壁，膜厚约 2–4 mm，证明能从高氮 PWW（NH₄⁺-N > 1000 mg·L⁻¹）中选择性富集原生 PPB，并靠光驱动缓慢成膜。加入混合后，PWW 的成膜与富集时间缩短到 6 d；CWW 表现相同，同样 6 d 即在内壁形成厚紫色生物膜。

研究意义照片提供的是文字数据给不了的两条关键信息。第一，膜是可用刮板/真空直接机械收获的连续厚层，而不是零散菌落，这才使得 ~90 g TS·L⁻¹ 的收获浓度成为可能。第二，颜色与结壳形态说明表层与底层状态不同——后文推测在全光谱期形成了微藻在外、PPB 在内的分层结构。工程上，“6 d 启动、不用接种”意味着这套系统在新厂区可以自举，无需维持种子培养设施。

养猪废水（PWW）的处理表现由 COD 生物可利用性（尤其 VFA）与光供给共同封顶。80 L 与 100 L 反应器的面体比不同，但有机物与营养盐去除率无显著差异（p>0.24 与 0.19）。从阶段 1 到阶段 3，随着 VFA 含量上升（自然升高叠加投加乙酸），COD、N、P 去除率整体提升：TCOD 去除小幅提高，而 SCOD 去除在阶段 2 翻倍到约 40%。60 L 单元的 TCOD 与 SCOD 去除更低且波动巨大（阶段 1 为 24.5 ± 12% 与 10.1 ± 10.8%，阶段 2 为 30±33% 与 41±65%）。把批长从 6.6 d 缩短到 4.5 d 并未影响 COD 去除率，说明决定性能的是 VFA-COD 供给量而非批次时长。

Fig. 3 PWW test: TCOD (solid, black), SCOD (striped, black), TN (solid, grey) and TP (striped, grey) removal efficiencies (A) in the 100 L (C) and 80 L FPPBRs treating piggery processing wastewater. PPB biomass areal productivities (grey bars), VFA at t0 and tfinal and starting NH4+-N concentrations for (B) the 100 L and (D) the 80 L FPPBR are also shown. Error bars represent confidence intervals.

图示信息四联图，上排为 100 L、下排为 80 L。(A)(C) 为柱状图，纵轴“TCOD, SCOD, TN and TP removal (%)”0–80，横轴按 Phase 1/2/3 分组并标注对应的 VFA-COD 水平（low 155(117)、medium 476(327)、high 1434(715) mg·L⁻¹），图例为 TCOD（实心黑）、SCOD（黑色横条纹）、TN（实心灰）、TP（浅色条纹），误差棒较大。(B)(D) 为柱线组合图：左轴“Areal Productivity (g TS·m⁻²·d⁻¹)”0–14，右轴 VFA-COD 与 NH₄⁺-N 浓度 0–3000 mg·L⁻¹；横轴为批次（1 t0 至 17 t0），灰柱为面积产率、黑菱形折线为总 VFA-COD、红方块为起始 NH₄⁺-N，并用箭头标出两次“pit flushed”（粪坑冲洗）。可见产率在阶段 1 低（约 1–3）、阶段 2 中等、阶段 3 抬到峰值；NH₄⁺-N 从约 1300 降到约 500 mg·L⁻¹；VFA-COD 在阶段 3 大幅尖峰。

论文结果阶段 3 在 VFA-COD 不受限时给出了系统能力上限：100 L 与 80 L 的 COD 去除速率分别达 0.52 与 0.45 g COD·L⁻¹·d⁻¹，面积产率峰值 13 与 8.5 g TS·m⁻²·d⁻¹（相当于 9.5 与 6.2 g VS·m⁻²·d⁻¹）。终点 pH 由阶段 1 的 8.1(0.23) 降到阶段 2 的 7.7(0.28) 与阶段 3 的 7.0(0.32)，但始终高于 PPB 的临界下限约 6.0。同期平均峰值全球水平辐照却在下降（23.8 → 20.5 → 16.9 MJ·m⁻²），面积产率反而上升，直接证明限制因子是 VFA-COD 而非光；阶段 3 终点仍有 VFA-COD 剩余，说明此时已转为供光受限。60 L 单元因 60 mm 宽度下混合剪切过强，平均面积产率仅 2.0 ± 0.7 g TS·m⁻²·d⁻¹，比 80 L 与 100 L 低 25% 与 43%，尽管其受光面体比更高。

研究意义这张图给出了工艺设计的两条硬结论。其一，厌氧储存过久的猪场废水是不合适的底物，因为可发酵有机物已被消耗，必须靠预发酵或外加 VFA 才能把产率拉起来；其二，反应器不是越窄越好。60 mm 宽单元虽然受光面体比最高，但在相同回流量下剪切过强反而破坏成膜；100 mm 宽（双面受光下光程约 50 mm）在本研究中给出最高峰值产率，同时把所需模块数比 80 L 和 60 L 分别减少 20% 与 40%。原文强调这不必然带来资本节省，但确实能大幅降低混合能耗——而以液体再循环方式混合时，PPB 生产的成本是不可接受的。

Fig. 4 TCOD (solid, black), SCOD (striped, black), TN (solid, grey) and TP (striped, grey) removals of the 100 L (A) and 80 L (C) FPPBRs treating chicken processing wastewater and areal PPB biomass productivities (grey bars), VFA at t0 and tfinal (◆) of the batches for the 100 L (B) and the 80 L FPPBR (D). Phase 1 stands for the Australian autumn, Phase 2 for winter, and Phase 3 for the spring months.

图示信息四联图。(A) 100 L 的去除率柱状图，纵轴 0–80%，横轴 Phase 1/2/3 并分别标注 IR spectra、Full spectrum、IR spectra，图例同 Fig. 3，误差棒明显小于 PWW 试验。(C) 80 L 只有 Phase 1（IR spectra）一组。(B)(D) 为柱线图：左轴面积产率 0–20 g TS·m⁻²·d⁻¹，右轴 VFA-COD 0–600 mg·L⁻¹，横轴为批次（100 L 到约 58 t0、80 L 到 34 t0），并用虚线与括号标出三个阶段。可见 100 L 的产率在阶段 3 出现最高值，阶段 2（全光谱、冬季）整体偏低；VFA-COD 多数低于 150 mg·L⁻¹，仅阶段 3 出现数次尖峰。

论文结果CWW 的平均 TCOD、TN、TP 去除率为 45 ± 2.5%、26 ± 2.7%、20 ± 2.9%，明显优于 PWW 试验的 18.5 ± 3.7%、6.0 ± 1.9%、23.5 ± 6.4%。80 L 与 100 L 之间无显著差异（p>0.57），阶段 1 两者同为红外照明时性能相近（批次 1–12，p>0.23）；撤掉 UV–VIS 吸收膜 86 d（批次 13–37）后这种相似性仍然维持（p>0.23），表明改用全光谱阳光后去除性能可以保持。生物量产率上，80 L（仅阶段 1）平均产出 5.7 ± 0.9 g VS·m⁻²·d⁻¹（附着）与 11 ± 1.4 g VS·m⁻²·d⁻¹（悬浮），100 L（阶段 1–3）为 8.7 ± 1.2 与 14 ± 1.7 g VS·m⁻²·d⁻¹，两者差异显著（p < 0.0006）。阶段 2 两台产率同时下降，与冬季（第 16 个周期起）辐照下降相符；阶段 3 辐照回升后 100 L 的附着产率随之上升。

研究意义CWW 的关键优势不在于总 COD 更高，而在于脂肪与蛋白可在反应器内被水解产酸菌持续转化为 VFA——由 PPB 与厌氧水解/发酵菌组成的共生体在原位不断供给可利用碳源，因此即便 t0 的 VFA-COD 普遍低于 100 mg·L⁻¹（终点低于 50 mg·L⁻¹），实际的碳供给是连续的。这解释了为何 CWW 的性能波动（误差棒）远小于 PWW。工程含义是：这项技术最适配易降解或已发酵的废水，食品与肉类加工是现成的靶场景，尤其配合预发酵。同时须注意，全光谱期虽然去除性能没掉，但代价出现在群落层面（见 Fig. 9）。

Fig. 5 Correlation matrix using data from both reactors. Productivities are expressed in g VS•m−2•d−1, cycle length in days, OLR in g COD•L−1•d−1, removal efficiencies in percentage respect to the initial concentrations, temperatures in ◦C, and irradiances in W•m−2. The numbers correspond to Pearson correlation coefficients (ρ). * indicates p-values below 0.05, ** below 0.01, and *** below 0.001.

图示信息上三角相关性矩阵，行列变量顺序为：Cycle length、OLR、Irradiance、Max. daily ambient temperature、Productivity suspended、Productivity total、Productivity attached、TN removal、TP removal、SCOD removal、TCOD removal。对角线为深色（ρ=1）。右侧配散度色标，从深绿（+1）经白色（0）到深红（−1），每 0.25 一档，星号标注显著性等级。可读出的显著格点包括：Cycle length 与 OLR、悬浮产率、总产率均为负相关；OLR 与总产率强正相关；悬浮产率与总产率高度正相关，但与 TN、TP 及 TCOD 去除率为负相关；TN 与 TP 去除率之间强正相关；辐照与最高日气温、SCOD 去除率正相关。

论文结果基于 CWW 的 80 个周期（此样本量下 ρ>0.27 为弱显著 p<0.05、>0.34 为显著 p<0.01、>0.4 为强显著 p<0.001）：批长与 OLR、悬浮及总产率负相关，而去除率与批长（或 OLR）不相关，说明批次时间还可以进一步缩短以承受更高负荷；三类产率（悬浮、附着、总）均与 OLR 正相关，即单纯提高底物负荷即可提产。辐照与 SCOD 去除、TCOD 去除及附着产率正相关，说明光对 PPB 生长与成膜都有显著作用，成膜是光驱动的而非常规认为的剪切驱动。为区分是热效应还是辐照效应，作者另用液相温度做了一次相关分析（n≈30），结果去除率与产率同液温均不相关（ρ < 0.2），因此辐照才是主因。附着产率与 TCOD、SCOD 去除率正相关，而悬浮产率与 TCOD、TN、TP 去除率负相关。

研究意义最后那对相反的符号是全文最重要的机理性发现之一：在不回收悬浮相的前提下，悬浮生物量越多，附着越少，去除率越低。原因是生物膜遮光导致光衰减，使去除效率受制于附着量而非生长量。这把改进方向指得很明确——要么最大化成膜（受光限制），要么干脆转向悬浮体系并配套截留与收获。同时“辐照而非温度是主因”这一判断，为把该工艺移植到温度更低但辐照尚可的地区提供了依据。

Fig. 6 Evolution of the (A,D) TCOD and SCOD concentrations, (B,E) TN and TP concentrations and (C,F) SCOD and TCOD removal rates, pH and temperature during batch 33. The results of both the (A-C) 80 L reactor and the (E-F) 100 L reactor are shown. Night hours are marked as grey shaded areas. * indicates a sampling and/or measuring error.

图示信息3 行 × 2 列时间序列图，左列为 80 L（红外滤光对照），右列为 100 L（全光谱）。所有面板横轴为 Time (days) 0.0–3.0（每 0.5 一格），以交替的白/浅灰竖条标出昼夜（灰色为夜间），共覆盖三个连续昼夜。第一行为 COD：左轴 TCOD (mg·L⁻¹)（左图 1000–2400、右图 1000–2200，每 200 一格），右轴 SCOD (mg·L⁻¹) 400–1200（每 100 一格）。第二行为 TN 与 TP 浓度，第三行为 SCOD/TCOD 去除速率并叠加 pH 与温度曲线。可见白天 SCOD 与营养盐同步下降、pH 上升；夜间趋势反转。

论文结果两台反应器行为相似（p>0.05），且都受昼夜循环支配。白天 SCOD（主要是 VFA）被 PPB 消耗，pH 上升，同时 TN 与 TP 因 NH₄⁺-N 与 PO₄³⁻-P 被同化而下降；最大 SCOD 去除速率为 80 L 的 810 与 100 L 的 880 mg COD·L⁻¹·d⁻¹。整批的 SCOD:TN:TP 摄取比为 100:5:0.6（80 L）与 100:7.5:1.1（100 L），与文献一致。夜间光合活动停止，发酵菌（PPB 也有一定贡献）产生 VFA，导致 pH 下降、SCOD 摄取速率降低甚至出现 SCOD 释放。TCOD 去除速率波动很大，主要由生物量附着与发酵损失构成；白天的 TCOD 去除速率可作为生物量附着速率的指示值。全光谱照明与微藻的存在没有显著改变 100 L 的去除动力学与 pH 走势；两套系统的 DO 始终低于检出限，说明微藻产的氧被兼性好氧菌（或 PPB）立即消耗——群落数据也显示该期间好氧菌占比很低（如 Pseudomonas sp. 平均 <0.5%）。液温在整个处理期介于 6.0 ℃（冬夜）到 47 ℃（夏日）之间。

研究意义这组曲线把“昼夜”从一个笼统的不利因素拆成了可利用的结构：夜间不是纯损失，而是发酵菌为白天的 PPB 预备 VFA 的时段。白天 PPB 以远高于夜间的速率消费这些产物，形成事实上的两相耦合。因此对进水已经预发酵或本身易水解的废水，序批运行可以顺势而为；而对追求连续运行的设计，就必须解决夜间无光时的碳氮走向问题。DO 始终低于检出限这一点尤其重要——它意味着即使反应器敞口、即使有微藻产氧，平板构型下的氧传质仍不足以破坏 PPB 的厌氧生态位。

Fig. 7 COD via harvested (attached) biomass from the 100 L (black) and the 80 L PBR (red) based on total TCODin (at t0) (solid) and TCOD removed (striped) treating (A) piggery (B) and chicken processing wastewater and TN (solid) and TP recoveries (striped) as biomass based on TNin and TPin (at t0) (C and D) for both wastewaters.

图示信息四联图，左列标题为 Piggery wastewater（A、C），右列为 Poultry processing wastewater（B、D）。A、B 的纵轴为“COD recovery in the biomass (%)，分别以 total COD_in 与 COD_removed 为基准”，范围 0–120（每 20 一格）；C、D 的纵轴为“TN and TP recovery in the biomass (%)”，范围 0–100（每 10 一格）。横轴按 Phase 1/2/3 分组，上方副标题在 A、C 为 low/medium/high VFA-COD，在 B、D 为 IR Period I / Full spectra / IR Period II；每个阶段内用虚线分出黑色的 100 L 与红色的 80 L 两个反应器，实心柱表示以进水总量为基准、斜纹柱表示以去除量为基准。

论文结果PWW 在阶段 3 投加乙酸后，100 L 反应器以附着生物膜形式回收了约 30% 的总 COD 与 75% 的已去除 COD，证明可利用 COD 能被有效地从液相分配进生物膜；同期 TN 与 TP 回收率随之上升，但仍分别低于总量的 15% 与 40%（TN 特别低是因为进水氮浓度过高）。CWW 的平均总 COD 回收率为 30–40%，与 PWW 无 VFA 限制的阶段 3 相当；TN 与 TP 回收率约 40% 与 20%，且各阶段之间保持一致。以收获生物膜计的 SCOD 回收率为 68–88%，而以已去除 COD 为基准时达 132–180%——后者超过 100% 恰好证明颗粒有机物在持续释放出 SCOD 并被未被计量地摄取。

研究意义这张图把“去除”和“回收”这两个常被混同的概念分开了。附着相回收率只统计刮下的生物膜，不含悬浮相；若加上悬浮相截留（膜过滤或离心），回收效率会大幅提升——CWW 反应器的面积产率就会从约 10 g TS·m⁻²·d⁻¹（附着）升到超过 30 g TS·m⁻²·d⁻¹（附着+悬浮）。但这带来品质代价（见 Fig. 8）。TN 回收率被高进水氮浓度封顶这一点，直接给出了底物选择与预处理的指引：高氮、高颗粒态的废水需要先预发酵，把 COD:N:P 调到更接近 PPB 的同化比例。

Fig. 8 Characteristics of the dry collected biomass. All the values but the “VS suspended” (corresponding to the VS content of the suspended solids) refer to attached biofilm samples. The COD:N and COD:P uptake ratios correspond to the g of N per 10 g of COD and to the g of P per 100 g COD.

图示信息分组箱须图，双纵轴、两组配色（CWW 为红/橙，PWW 为蓝，图例在下方）。横轴 9 个类别：TKN、TP、TCOD、10 COD:N、100 COD:P、Protein、Ash、VS、VS suspended。左轴为“TKN 与 TP 含量 (g·g_dry⁻¹)”0.00–0.20（每 0.025 一格），右轴为“TCOD、蛋白、灰分、VS 与摄取比含量 (g·g_dry⁻¹)”0.00–2.00（每 0.25 一格），两轴成 10 倍比例关系。CWW 在全部 9 个类别上都有箱体，PWW 只在 TCOD、Protein、Ash、VS 四项上出现；TP、100 COD:P、Protein、Ash 与 VS 各有离群点。

论文结果PWW 生物膜的收获 TS 与 VS 平均为 99±5.1 与 71±4.0 g·L⁻¹，灰分约 30% DM，且 TS、VS 与灰分随时间显著变化（p<0.05），主因是废水 TS/VS 比波动（0.77±0.45）以及排空后底部高灰分沉积层难以完全避开。这些波动也带动 CP、TKN、TP 与重金属含量显著变化（p<0.05）：干生物量中 Cu 与 Zn 达 917±134 与 825±109 mg·kg TS⁻¹，按澳大利亚规定只能受限农用。尽管如此，CP 与氨基酸含量仍高达 670±27 mg·g VS⁻¹ 与 497 g·kg VS⁻¹。收获生物膜含 8.7 ± 2.7 mg 类胡萝卜素·g VS⁻¹ 与 19.5 ± 6.0 mg BChl·g VS⁻¹，高于悬浮相的 5.0 ± 3.5 与 10.7 ± 4.6，证实 PPB 在生物膜中被浓缩；以体积计则为 618±192 与 1385±426 mg·L⁻¹。CWW 生物膜品质好得多且稳定：TS 与 VS 为 88(3.6) 与 81(3.5) g·L⁻¹，灰分仅约 8.0% DM 且全程基本恒定，70% 的数据 CP > 0.5 g·g_dry⁻¹。生物膜的 VS 含量（0.91–0.92 g·g_dry⁻¹）远高于悬浮相（0.50–0.53）。

研究意义这是全文关于“产品”的核心结论：生物膜路线的价值不只在收获成本，更在品质筛分。生物膜把废水中的矿物惰性组分挡在外面，使 VS 占比接近 0.92，而离心得到的悬浮相灰分约 50%，只能做肥料而不能做 SCP。两种废水的对比同时给出选料标准：进水矿物固体越少，产品越干净越稳定；猪场废水即便蛋白含量合格，也会因灰分与 Cu/Zn 而受限。作者据此判断，附着相品质可长期稳定、CP 超过 50%，适合作为鱼粉替代进入鱼虾饲料（鱼粉当前售价约 1400 USD·t⁻¹），但需要自动化收获系统，因为人工刮膜即便在人力成本低的国家也过于费力。此外，本系统的附着产率与藻类池塘（6.8 ± 3.0 g VS·m⁻²·d⁻¹）和封闭光生物反应器（9.3 ± 2.0）的年均值相当，体积产率高于藻类跑道池（0.035 g TS·L⁻¹·d⁻¹）而与藻类平板反应器（0.27 g TS·L⁻¹·d⁻¹）相近，与藻类生物膜系统（1.3–7.6 g TS·m⁻²·d⁻¹）相比处于报道范围的高端。

Fig. 9 Relative abundances based on 16S analysis for the 100 L FPPBR (A) for the CWW test and (B) the PWW test. PWW and CWW represents the raw wastewater. ATT and SUS stand for attached biofilm and suspended biomass samples.

图示信息两个镜像堆叠柱状图：非 PPB 类群向正方向堆叠、PPB 类群向负方向堆叠，纵轴相对丰度自 +100% 到 −80%，横轴为批次编号，并以虚线区分原水样与反应器样，样品名后缀 ATT 表示刮下的附着生物膜、SUS 表示悬浮生物量；括号标出 80 L 与 100 L 两组。图例列出约 35 个目/科/属，非 PPB 侧主要为 Bacteroidales、Clostridiales、Selenomonadales、Lactobacillales、Paludibacter、Absconditabacteriales 与 Other (<1%)，PPB 侧包含 Rhodopseudomonas、Blastochloris、Allochromatium 与 Rhodobacter。原水柱基本 100% 为非 PPB。

论文结果PWW 试验的主要 PPB 属为 Rhodopseudomonas sp.（最高 57%）与 Blastochloris sp.（最高 11%），CWW 则以 Rhodobacter sp.（最高 27%）与 Rhodopseudomonas sp.（最高 28%）为主。作者认为不能直接把差异归因于废水，更可能是 PWW 试验较长的批次时长导致 Rhodopseudomonas 占优（该属已知在连续反应器中长污泥龄下占优势）。Rhodopseudomonas 在附着与悬浮相中持续存在，说明它能适应长期高温并从容切换回中温——与另有报道在实验室室内开放 PBR 处理 PWW 时该属稳步衰减形成对比。伴生群落是厌氧消化系统的常见门类（降解 VFA 的 Firmicutes 如 Clostridia、Ruminococcaceae，Bacteroidetes 如厌氧发酵菌 Porphyromonadaceae，以及 Euryarchaeota、Synergistetes 等），与 PPB 形成协同：发酵菌供 VFA，PPB 消耗产物从而避免 pH 下降与产物引起的热力学抑制。CWW 试验中，80 L 与 100 L 的 PPB 相对丰度分别为 15–46% 与 27–63%，在辐照较低时期（批次 17–33）下降。全光谱照明期间 100 L 的 PPB 丰度从 63% 持续降到 26%，而重新覆上 UV–VIS 滤光膜后仅 2 个批次即回升到 48%；优势属还在批次 33 到 35 之间从 Rhodobacter/Rhodopseudomonas 混合态转为 Allochromatium sp.，到批次 50 又回到 Rhodopseudomonas。

研究意义群落数据给出了本研究最有决策价值的权衡：滤光膜可以省，但要付群落代价。全光谱下宏观去除性能没有显著变化（因为微藻产的氧被立即消耗、微藻甚至可能充当可见光生物滤层并与 PPB 形成互利关系），可 PPB 占比腰斩，而这直接决定产品是否还能被称作 PPB 蛋白。滤膜复位后 2 个批次即恢复，说明该退化是可逆的、由光谱选择压驱动。值得注意的是，16S 分析未检出微藻丰度上升（引物覆盖 Chlorophyta 门 91% 以上成员），与 100 L 反应器末期强烈的绿色形成矛盾，作者对此表示意外——这是本文自己承认的一处未解释的观测。

机制与工艺逻辑：三层限制的传递

1. 第一层：可利用碳。 PPB 是光异养菌，必须有有机碳作为合成底物，而其最优底物是 VFA。PWW 在粪坑中已被厌氧降解，VFA 缺乏，因此无论光照多好、批次多长都提不上产率；CWW 含脂肪与蛋白，由水解/产酸/产乙酸菌在反应器内持续释放 VFA，等于自带碳源缓冲。这解释了为何两组试验性能差距大、波动幅度差距更大。
2. 第二层：光与成膜。 当 VFA 不再受限（PWW 阶段 3、CWW 全程），限制转移到供光：辐照与附着产率、SCOD 与 TCOD 去除率显著正相关，而液相温度与之无关（ρ < 0.2）。作者据此提出生物膜是光驱动而非剪切驱动。膜越厚遮光越重，于是形成自限：附着量决定去除率，而附着量被光衰减封顶。
3. 第三层：产品品质。 去除与回收由“分配”实现——PPB 并不真正矿化 COD、TN、TP，只是把可溶组分同化进菌体。因此产品品质取决于哪一部分被收走：生物膜把惰性矿物挡在外面（VS 0.91–0.92 g·g_dry⁻¹），而悬浮相夹带原水固体（VS 0.50–0.53，灰分约 50%）。追求产量就要收悬浮相，追求品质就只能收膜，两者不可兼得。

另一个机制细节涉及氧。反应器故意敞口以节省全尺度成本；与开放池不同，平板构型的气液界面面积相对体积很小，加上高 COD 浓度，氧传质被压得很低，因此两套系统 DO 始终低于检出限，好氧异养菌（如 Pseudomonas sp. 平均 <0.5%）无法压制 PPB。原文同时指出，水对红外波段的吸收强于可见光，因此红外光在 PPB 培养液中的衰减规律与可见光不同，给定生物量浓度下的最优光程仍需专门研究。

工程与产业含义

原文对速率天花板给出了明确判断：在假定昼夜循环与户外条件（阳光充足的布里斯班）以及既定设计参数（生物膜、5 cm 光程/10 cm 宽度、20 受光 m²·m⁻³）下，本文报道的约 0.8–0.9 g COD·L⁻¹·d⁻¹ COD 去除速率已接近理论可能值。作者预期悬浮体系能实现更高速率，因为壁面遮光会随时间减轻；悬浮工艺本身固有的更高回收效率与生物量产率也是其优势。要走向连续运行，需要专门的废水预处理，使白天可连续进水（如 12 h 内 HRT 约 1 d），配合生物量截留与连续收获实现污泥龄（SRT）控制。

监管层面不可忽视。原文提醒，把废水衍生的生物材料用于饲料并非直截了当的过程，需要经过审慎的立法框架；在欧盟，具体取决于饲料原料的类别（引用 EU 2002 与 (EC) No 429/2008）。视当地法规，若要将产物用作饲料 SCP，可能必须使用食品级底物。此外，减少进水固体也能改善悬浮相品质；作者建议通过“废水预发酵 + 成熟固液分离技术（如溶气浮选）”的组合，在悬浮或混合体系中获得更一致的产品与更高蛋白含量。

适用场景

• 畜禽屠宰、肉类与食品加工废水的资源化：这类废水含可水解的脂肪与蛋白，能在反应器内原位产 VFA，最契合 PPB 光异养代谢。
• 亚热带/低纬度、日照充足且不便投资温控与人工光源的场址：本工艺在 6.0–55 ℃ 全年运行且无需冷却与过程控制。
• 希望以低成本方式浓缩与筛分产品的场景：靠壁面生物膜直接刮取即可获得约 90 g TS·L⁻¹、VS 占比 0.91–0.92 g·g_dry⁻¹ 的物料，省去膜过滤或离心。
• 高氮废水的氨耐受需求：培养物在 NH₄⁺-N > 1.0 g·L⁻¹（游离氨约 250 mg·L⁻¹）下完成富集并保持性能。
• 平板光生物反应器的选型依据：100 mm 宽度（约 50 mm 光程）在本研究中兼顾产率与模块数量，可作为设计起点。

不适用 / 需谨慎的场景

• 长期厌氧储存、VFA 已被耗尽的粪污类废水（如本文的预沉猪场废水）不宜直接进料，必须先预发酵或外加有机酸，否则产率被碳源封顶。
• 以悬浮相为主要产品、且原水固体含量高的场景：悬浮生物量灰分约 50%，只能作肥料，不能作单细胞蛋白。
• 需要连续稳定产出的项目：本研究为序批运行，夜间无光造成的周期性波动尚未通过工艺设计解决。
• 需要即刻做投资决策的项目：混合能耗未优化、自动化收获未落地、无完整技经分析，成本结论尚不可用。
• 对产品重金属有严格限值的饲用场景（尤其猪场废水路线）：Cu 与 Zn 含量已足以限制其农用与饲用许可。
• 高纬度或低辐照地区的直接外推：辐照被证实是产率与去除率的主导因子（而液温不是），本文数值绑定在亚热带布里斯班的太阳资源上。

局限与不确定性

• PWW 与 CWW 两组试验在时间与地点上分离，废水性质、批长、季节、供光均不同，作者明确说明结果互补而非严格可比；伴随大量不可控因素（辐照与温度波动等），无法据此定量拆分单一变量的贡献。
• 混合能耗约 24 kWh·m⁻³·d⁻¹，原文自评为过度混合；以液体再循环方式混合时 PPB 生产成本高到不可接受，而低能耗机械混合方案尚需针对窄、长、高的反应器构型优化。全文未给出完整的技术经济核算。
• 手工刮膜/真空收膜劳动强度过大，自动化收获系统尚未实现；且排空后底部高灰分沉积层难以完全避开，是 PWW 生物膜品质波动的主要来源之一。
• PWW 生物膜灰分约 30% DM，Cu 与 Zn 达 917±134 与 825±109 mg·kg TS⁻¹，按澳大利亚规定只能受限农用；悬浮相灰分约 50%，不能用作 SCP。生物膜品质在 PWW 上未能实现长期一致。
• 16S 分析未检出微藻丰度上升，与全光谱期反应器强烈的绿色相矛盾（引物覆盖 Chlorophyta 门 91% 以上成员），这一异常原文未能解释；由于缺少可浸没式 IR/VIS 传感器，分层生物膜结构只有目视证据、无光强测量支撑。
• 序批运行、HRT 相对较长，夜间无光使连续运行复杂化；年均产率需靠长期 PPB 系统运行数据确认，而文献中尚无可用数据。

数据 · 代码 · 经费 · 利益冲突

来源与链接

图片来源：订阅期刊论文，原文 Fig. 1–9 按学术评述引用方式复用，版权归 Elsevier 及作者所有，来源见 DOI: 10.1016/j.watres.2022.118194。