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微生物资源在生物炼制中的应用:藻类、真菌与细菌的现状与展望 | 彭博士工具屋

综述藻类、真菌与细菌三类微生物资源在整合生物炼制中的定位与贡献,梳理从废弃物原料到生物燃料与高值产物的全链条。藻类油脂可达 50–70% 干重(布朗葡萄藻 75%),真菌可产木纤降解酶与有机酸(黑曲霉 883 g 柠檬酸/kg 苹果渣),细菌则以合成生物学改造的“细胞工厂”生产 PHA(真氧产碱杆菌最高积累 70%);约 40% 生物炼制成本花在收获环节。

整合生物炼制微藻真菌细菌高值产物循环生物经济
💡 核心结论:藻类、真菌与细菌三类微生物资源在整合生物炼制中各有定位:藻类主产油脂与类胡萝卜素,真菌擅长木质纤维素降解酶与有机酸,细菌依托合成生物学成为高值化合物与 PHA 的平台,多产物联产与低成本废弃原料是商业化关键。
📑 目录

文献信息

英文题名
Application of microbial resources in biorefineries: Current trend and future prospects
作者
Suchitra Gaur, Mehak Kaur, Rishu Kalra, Eldon R. Rene, Mayurika Goel
期刊 / 年份
Heliyon 2024
DOI
10.1016/j.heliyon.2024.e28615
卷期 / 页码
Vol. 10, e28615
单位
The Energy and Resources Institute (TERI), Gurugram, India;IHE Delft Institute for Water Education, Delft, the Netherlands
一句话概括:综述以“原料—微生物—生物过程—产品—终端行业”的闭环框架,系统梳理微藻、真菌、细菌三条生物炼制路线的代表性菌株、产物产量与瓶颈,并给出整合、级联与合成生物学改造的推进路径。

一图不看也要知道的几件事

  • 全球每年产生约 13 亿吨木质纤维素生物质,仅约 3% 得到利用。
  • 微藻固碳速率约为陆生作物的 4 倍,其干重一半为碳;异养培养时生物量通常低于 3 g/L。
  • 微藻油脂经培养条件优化可达干重的 50–70%,布朗葡萄藻(Botryococcus braunii)含油量达 75% 干重。
  • 代表性高脂藻株(油脂占干重):B. braunii 25–75%、Chlorella spp. 28–32%、Crypthecodinium cohnii 20%、Dunaliella primolecta 23%、Isochrysis spp. 25–33%、Nannochloropsis spp. 31–68%、Nitzschia spp. 45–47%、Schizochytrium spp. 50–77%。
  • 用于生物油生产的藻株:C. vulgaris 29.4%、Scenedesmus abundans 43.4%、Dunaliella salina 2–6%、Cyanidioschyzon merolae 59%、Nannochloropsis spp. 59%(占其总生物量)。
  • 微藻产物举例:Scenedesmus almeriensis 叶黄素 3.2 mg/g;Dunaliella salina 总类胡萝卜素 102.5 mg/L、β-胡萝卜素占干重 10%;雨生红球藻虾青素最高占干重 5%;螺旋藻藻蓝蛋白占干重 25%;C. vulgaris 叶绿素约占干重 4.5%、蛋白约 60%。
  • 真菌木质纤维素路线代表:黑曲霉以苹果渣(含 4% 甲醇)产柠檬酸 883 g/kg、以干无花果产葡萄糖酸 685 g/kg;Aspergillus terreus 在甜菜糖蜜上产衣康酸收率 70%。
  • 真菌油脂:A. terreus 在葡萄糖上油脂占生物量 54.4%、油脂产率 3 g/L;M. isabellina 油脂占干重 86%;Trichosporon fermentans 总脂 62.4%、生物量 28.1 g/L。
  • 细菌 PHA 代表:真氧产碱杆菌(Cupriavidus necator)可积累 PHA 达 70%,在植物油与废弃煎炸油上分别产 PHB 达 62.5% 与 36.5%;Burkholderia sacchari 在甘蔗渣上 PHA 占生物量 62%(工程菌 80%);红螺菌产 PHA 达干重 45%。
  • 细菌高值产物:工程乳酸片球菌(L. plantarum)降解生玉米淀粉产乳酸收率 85%;Actinobacillus succinogenes 产琥珀酸 35.6 g/L、大肠杆菌 58.3 g/L;C. necator 工程菌产 1,3-丁二醇 3 g/L,生长效率提高 93.4%、PHB 积累提高 74.7%。
  • 光合细菌(紫色非硫菌)被列为细菌生物炼制平台:淡水 Rhodobacter sphaeroides、Rhodospirillum rubrum、Rhodopseudomonas palustris 与海洋 Rhodovulum sulfidophilum 可同时利用 CO2 与 CO 合成高值产物。
  • 系统成本结构:生物炼制总成本约 40% 用于收获环节;常规石化路线净能耗比生物质/微生物路线低 60–150%。
  • 生命周期与经济性:微藻 + 麻疯树整合炼制可在 3.3 年全额回收初始投资,生物质生产叠加养分植物修复的收益约 172.4 美元/吨生物质;利用废弃甘油产丙酸可使温室气体减排 60%。
  • 据 IEA Bioenergy 2022 报告,已有 42 个国家建有中试或商业规模生物炼制厂;澳大利亚 Sarina Biorefinery Mackay 以糖蜜为原料年产乙醇 6000 万升。

研究背景与要解决的问题

人类对化石能源与日用品的过度依赖既威胁供应安全,又造成环境污染;在“生物炼制”概念下转化可再生资源、发展绿色技术,是环境可持续性的新范式。IEA Bioenergy Task 42 将生物炼制定义为以经济、社会可接受且环境可持续的方式,把生物质转化为多种可上市产品与能源的上中下游一体化设施。

微生物生物炼制具有非农用地培养、不受气候与时间限制、收获周期短、环境负荷低、完全可生物降解等优势,可利用环境 CO2、木质纤维素废弃物、工业与市政废物作为原料;约 13 亿吨/年的木质纤维素生物质中仅有 3% 被利用,潜力巨大。

除生物燃料(生物柴油、生物氢、生物乙醇、沼气)外,微生物还可产类胡萝卜素、脂质、色素、氨基酸、蛋白等高值代谢物,以及生物聚合物与平台化学品;微生物单位面积产油能力可达常规陆生作物的 15–300 倍。

然而微生物基产品成本高企是商业化的主要障碍;单一产物模式的可持续性与经济性不足,集成低成本原料与多产物联产是破解路径。现有综述多聚焦单一微生物类群,缺乏对藻、真菌、细菌三类资源定位与整体贡献的系统比较。

概念与技术边界

集成生物炼制(integrated biorefinery)
在同一设施内把生物质原料通过多条工艺路径转化为燃料与多种高值产物,实现原料全组分利用与多产品联产,提高经济与环境效益。
蓝色生物经济(BBE)
与水生来源生物质相关的经济活动总称,微藻生物炼制是其重要组成,旨在减少对化石能源的依赖。
极端酶(extremozymes)
来自极端环境微生物、耐受高温、高盐、极端 pH 等条件的酶,可满足生物炼制严苛工艺要求。
固碳速率
单位时间单位面积固定 CO2 的能力,微藻约为陆生作物的 4 倍,是其作为生物炼制原料的优势之一。
级联/顺序提取
按化合物易损程度依次从同一生物质中回收多种产物的提取策略,可最大化系统产出并降低单位产品成本。
固碳与光合菌株
紫色非硫光合细菌可在光异养/光自养条件下利用 CO2 与 CO,属于本专题关注的光合微生物平台,在整合炼制中兼具碳利用与产物合成功能。

体系与方法

环节做法与参数
综述框架构建以“原料—主要微生物—生物过程—初级产品—次级产品—终端行业”的闭环流程组织内容,强调 CO2 与工业废物的回用。
三条路线分述按微藻、真菌、细菌三类资源分别综述其产物谱、代表菌株与产量数据,并单列各路线面临的挑战与推进方向。
数据来源与文献计量汇总文献中各类菌株的产物与产量数据,并以 PubMed(2022 年 3 月 21 日检索,覆盖 2010–2022 年)的文献量分析三类生物炼制概念的研究趋势。
经济与环境指标梳理整理生物炼制的投资回收期、单位生物质收益、温室气体减排幅度与能耗对比等指标,作为评价整合路线可行性的依据。

主要结果(原文图表逐条解读)

Fig. 1 循环经济收益示意图。
Fig. 1 循环经济收益示意图。
图示信息:环形示意图,中心为“Benefits of circular bio economy”,三个环节框以蓝色弧形箭头首尾相接:经济效益(新生物基产品需求、经济福利、包容性增长、新就业机会、智能创新加工)、环境效益(可再生资源使用、减缓气候变化、释放微生物与海洋资源潜力、更少排放)、社会效益(新就业机会、负责任发展、政策制定与合规、人类发展指数、粮食与营养、最优土地利用)。
论文结果:示意图把循环生物经济的收益归纳为经济、环境、社会三类并形成闭环,说明生物炼制同时承载减碳、资源循环与社会发展目标。
研究意义:为微生物生物炼制提供价值定位:以可再生碳源替代化石碳,同时兼顾就业、粮食与土地利用,是政策与投资评估的框架性依据。
Fig. 2 主要微生物资源及其贡献于生物炼制概念的商品示意图。
Fig. 2 主要微生物资源及其贡献于生物炼制概念的商品示意图。
图示信息:流程图:原料为木质纤维素生物质与未处理废弃物、生活污水;进入绿色框“主要微生物参与者”(真菌、细菌、微藻),上方以灰色弧形箭头表示 CO2 循环;下接蓝色层“所涉生物过程”(发酵、酶解、厌氧消化、酯交换);红色箭头指向“初级产物(粗混合物)”(可发酵糖、脂肪酸、沼气、生物乙醇、生物柴油);经“分离或生物分馏”得到“次级产物”(色素、胺类、生物甲烷、生物乙醇、丁二醇、有机酸、烷烃、生物氢、生物电);最终流向制药与化妆品、食品与营养品、饲料、石油四大终端行业;外侧蓝色大回路把 CO2 与工业废物送回微生物环节。
论文结果:框架显示真菌、细菌与微藻三类微生物对应不同生物过程,可产出从燃料到色素、有机酸、生物电的十余类产品,并通过 CO2 与废物回路实现闭环。
研究意义:该图明确了三类微生物在生物炼制中的分工与产品流向,是理解“原料—微生物—过程—产品—行业”整合逻辑的核心框架。
Fig. 3 基于 PubMed 文献分析绘制的藻类(A)、细菌(B)、真菌(C)生物炼制概念发展趋势(文献检索于 2022 年 3 月 21 日,覆盖 2010–2022 年)。(原图未能稳定匹配,仅文字解读)
图示信息:原文为按研究主题统计的文献趋势图,分 A 藻类、B 细菌、C 真菌三个子图。
论文结果:生物柴油在真菌与藻类生物炼制领域尤为突出且研究充分;有机酸与色素是细菌与真菌生物炼制的首要产品;藻类则主要面向类胡萝卜素与脂肪酸生产。近十年生物乙醇、生物甲烷与生物氢的关注度明显低于其它产物。
研究意义:研究趋势表明各类微生物的资源化布局已初步分化,但生物燃料多样性与多产物联产仍有明显研究空白。
Table 1 可用于整合生物炼制的潜在微藻物种及其已报道产物。
图示信息:表格列出 Chlamydomonas reinhardtii、Chlorella vulgaris、Dunaliella、Haematococcus pluvialis、Nannochloropsis、Scenedesmus sp.、Schizochytrium 在生物柴油、醇类、生物氢、有机酸、色素/高值产物、生物聚合物六类产物上的产量。
论文结果:Chlamydomonas reinhardtii 产柴油 10 g/L、醇 172 mg/g、生物氢 300 mL/L、色素(玉米黄质 7.3 mg/g、叶黄素 4.2 mg/g、β-胡萝卜素 23.7 mg/g)、生物聚合物 628 mg/L;C. vulgaris 蛋白达 700 mg/g、类胡萝卜素 5 mg/g;Haematococcus pluvialis 虾青素 45.8 mg/g;Nannochloropsis 产叶绿素 a、紫黄质、角黄素与虾青素共 408 mg/L;Schizochytrium 产 DHA 12.2 g/L、类胡萝卜素 497.6 μg/g。
研究意义:同一藻株可同时产出燃料与高值色素/聚合物,验证了藻类整合炼制的多产物潜力,也为菌株选型提供直接数据。
Table 2 可用于整合生物炼制的潜在真菌物种及其已报道产物。
图示信息:表格列出 Aspergillus、Monascus、Mortierella、Mucor、Penicillium、Rhizopus、Rhodotorula、Trichoderma 在生物柴油、醇类、生物氢、有机酸、色素/高值产物、生物聚合物上的产量。
论文结果:Aspergillus 产苹果酸 154 g/L、衣康酸 200 g/L、乳酸 7.7 g/L、曲酸 100 g/L、葡萄糖酸 72 g/L、柠檬酸 5 g/L、琥珀酸 16 g/L,并产黄色素 12.4 g/L、壳聚糖 2.9 g/L;Trichoderma 产苹果酸 235.8 g/L、纤维素酶 40 g/L;Rhizopus 产富马酸 22.8 g/L、乳酸 106.3 g/L、壳聚糖 210 mg/g;Rhodotorula 产 β-胡萝卜素 210.4 mg/L;Penicillium 产葡萄糖酸 240 g/L。
研究意义:真菌在有机酸与酶制剂上的产量优势显著,适合作为木质纤维素糖化与酸类平台化学品的整合生产者;部分菌株还可联产壳聚糖等聚合物。
Table 3 可用于整合生物炼制的潜在细菌物种及其已报道产物。
图示信息:表格列出 Bacillus、Clostridium、Cupriavidus、Enterobacter、Gluconobacter、Klebsiella、Lactobacillus、Paracoccus、Pseudomonas 在生物柴油、醇类、生物氢、有机酸、色素/高值产物、生物聚合物上的产量;缩写 P 表示有产出、NP 表示无产出。
论文结果:Klebsiella 产乳酸 133 g/L、1,3-丙二醇 6.7 g/L、2,3-丁二醇 131.5 g/L、PHB 23.8 g/L;Lactobacillus 产乳酸 210 g/L、1,3-丙二醇 84.5 g/L;Clostridium 产 ABE 97.3 g/L、生物氢 2.4 L H2/L、PHB 975 mg/L、PHA 421 mg/L;Paracoccus 产类胡萝卜素 760 mg/L、虾青素 480 mg/L 与 PHA 9.5 g/L、PHB 32.1 g/L;Bacillus 产类胡萝卜素 103.3 mg/g、PHB 7.2 g/L;Cupriavidus 产 PHB 11.4 g/L、PHA 11.7 g/L。
研究意义:细菌在有机酸、醇类与生物聚合物上的产量最高且代谢途径研究充分,便于遗传改造;其菌株谱覆盖了从燃料前体到色素、维生素与可降解塑料的广泛产品。

机制小结

  • 自养微藻通过光合作用固定 CO2 生成生物量,并在温度、光照、pH 与盐度胁迫下将脂肪酸代谢导向三酰甘油(TAGs)合成与积累,经酯交换转化为脂肪酸甲酯(生物柴油)。
  • 真菌通过分泌纤维素酶、半纤维素酶与氧化酶等木质纤维素降解酶系,把多糖水解为可发酵糖,再经发酵生成乙醇、有机酸等;丝状真菌在利用木糖、阿拉伯糖等五碳糖上具独特优势。
  • 细菌依托代谢途径清晰、遗传可操作性强,被改造为合成生物学“底盘/涡轮细胞”,把废弃物衍生糖或有机酸高效转化为 PHA、醇类与平台化学品。
  • 三类微生物可通过共培养与整合级联实现协同:如真菌与微藻共培养可提高生物量与脂质产量,光合细菌可利用 CO2 与 CO 作为碳源。

工程与产业含义

  • 成本瓶颈集中在收获与下游处理:约 40% 的生物炼制总成本用于收获,采用絮凝、细胞破碎与超声/微波/脉冲电场/超临界流体等强化提取可显著降本。
  • 多产物联产与顺序级联提取是提升经济性的核心策略,单一产物模式难以实现可持续与盈利;集成低成本废弃原料与副产物(甘油、废生物量)可将利润空间提高约 60%。
  • 常规石化路线净能耗比生物质/微生物路线低 60–150%,但生物质路线 CO2 排放可低约 50%,减排与循环属性是其政策价值所在。
  • 工程化需要底盘细胞与极端酶体系的整体构建:单一天热稳定酶可能扰乱酶组装体功能,需发展整套热稳定酶系统与适配底盘。
  • 已建成中试到商业规模装置的国家达 42 个,说明微生物炼制在部分产品上已跨越示范阶段,但多数仍处实验室或早期开发。

适用与不适用场景

✅ 适用场景
  • 以废弃物(木质纤维素、市政与工业废物、废水)为原料的多产物整合生物炼制路线规划
  • 微藻、真菌、细菌三类资源在不同目标产物(燃料、色素、有机酸、PHA)下的菌株选型参考
  • 极端环境酶、合成生物学底盘与共培养体系在生物炼制中的工程化应用评估
⚠️ 不适用 / 需谨慎
  • 追求单一产物、单一菌株且要求即时商业化的项目(多数产品仍处实验室或早期开发阶段)
  • 要求净能耗低于石化路线的场景(生物质/微生物路线净能耗普遍更高)
  • 缺乏低成本废弃原料供应与收获/下游工艺配套的场景(成本瓶颈难以突破)

局限与不确定性

作者未解决 / 需要读者注意的问题
  • 本文为综述,数据来自不同文献的条件与计量口径,跨研究产量不具严格可比性。
  • 多数产量数据为实验室或中试规模,工业放大数据有限。
  • 部分指标(如单位生物质收益、投资回收期)来自单一案例,代表性受限。
  • Fig. 3 的文献计量仅基于 PubMed,未纳入其它数据库,趋势判断存在数据库偏差。
  • 未对三类微生物路线的产碳足迹与全生命周期环境影响做统一量化比较。

数据 · 代码 · 经费 · 利益冲突

数据可用性声明为“Data will be made available on request”;作者声明无利益冲突;伦理声明指出该综述不涉及动物或人体实验,无需伦理审查。

来源与链接

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