文献信息
英文题名
Granular Activated Carbon Accelerates Photosynthetic Bacteria Growth and Wastewater Treatment Efficiency
作者
Hanxiao Bian, Sijia Zheng, Guangming Zhang, Haifeng Lu, Buchun Si, Baoming Li, Dawei Sun, Xiangsong Meng
期刊 / 年份
Waste and Biomass Valorization 2025
DOI
10.1007/s12649-024-02660-8
卷期 / 页码
16: 6517–6528
单位
中国农业大学水利与土木工程学院；农业农村部设施农业工程重点实验室；中国人民大学环境学院；河北工业大学能源与环境工程学院；莒南县文疃镇相关学校
一句话概括：在人工糖废水批式培养中设置 GAC 投加量（0、1、5、15、25 g）与厌氧/微氧两种光氧条件共 8 个处理，考察生物量、蛋白与色素累积、生长动力学、污染物去除、菌群多样性与 VFA 代谢，提出 GAC 通过富集产酸菌与介导直接种间电子传递（DIET）促进 PSB 生长的机制。
一图不看也要知道的几件事
- 生物量最高为 O5 组 2486.74 mg/L，较对照 OC1 高 71.90%；厌氧侧最高为 A5 组 1975.15 mg/L，较 AC1 高 74.67%。
- O5 较 A5 生物量提高 39.49%，O5 较 OC1 提高 92.45%，说明 GAC 与氧具有协同效应。
- O25 组蛋白 867.75 mg/L，较其他组高 10.36–27.02%（P<0.05）；细菌叶绿素 54.97 mg/L、类胡萝卜素 48.75 mg/L，分别高 57.05–284.14% 与 62.50–256.25%。
- O25 组生长动力学最优：μmax 0.64/d、Pmax 0.73 g·L⁻¹·d⁻¹，倍增时间 Dt 1.08 d（较其他组低 5.71–34.78%）。
- 污染物去除最高值出现在 O25 组：COD 88.16%、NH₄⁺-N 95.25%、TP 83.09%；同 GAC 投加下微氧组比厌氧组的 COD、NH₄⁺-N、TP 去除分别高 6.57–69.61%、43.21–61.14%、19.44–24.41%。
- 无 GAC 时氧不能加速 COD 去除（AC1 与 OC1 无显著差异）；加 GAC 后 O25 组 COD 去除较 A25 高 69.61%。
- TP 去除中 GAC 与 PSB 均有贡献：AC0/OC0 约 50.00%，AC1 与 OC1 分别为 57.65% 与 71.73%。
- O25 组物种丰富度最高：Shannon、Ace、Chao 指数分别较 OC1 高 40.00%、102.64%、98.78%，Simpson 指数低 44.83%。
- GAC 加入后 Enterococcus 与 Bacillus 丰度提高 4.72–7.27% 与 6.20–6.26%，Clostridium_sensu_stricto_3 提高 4.24–15.11%（对照组未检出前两者）。
- O25 组胞内细菌叶绿素 19.60 mg/g、类胡萝卜素 17.39 mg/g，分别较 OC1 高 127.61% 与 111.08%。
研究背景与要解决的问题
废水中富含碳、氮、磷等“放错位置的资源”。光合细菌（PSB）在合适光氧条件下可耐受较高污染物浓度，在净化废水的同时产出类胡萝卜素、细菌叶绿素、单细胞蛋白、辅酶 Q10 与 5-氨基乙酰丙酸等物质。
提高 PSB 产量是其大规模应用的关键。既有强化策略包括光照调控、微氧条件调控、反应器构型设计、微量元素投加等，其中光氧条件最关键；现有研究多针对纯培养，对混合 PSB 系统研究有限。
实际 PSB 废水处理系统是复杂微生态，微生物间协同或拮抗会显著影响生物量与增值产物合成。传统生物处理中常用 GAC、填料等促进微生物富集与活性提升，GAC 因比表面积大、具导电性而受关注。
GAC 可作吸附剂降低污染物浓度、作微生物载体促进富集，也可作导电材料参与微生物间直接种间电子传递（DIET）以提高目标产物产量；本研究尝试以 GAC 强化 PSB 废水处理的资源产出效率。
概念与技术边界
光氧条件
光照与溶氧的组合，是调控 PSB 代谢的核心参数；光-微氧与光-厌氧条件被认为较适合 PSB 废水处理，可兼顾去除率与产量并降低能耗。
直接种间电子传递（DIET）
微生物之间通过导电材料或细胞结构直接传递电子的协作方式，无需额外能量合成导电组分即可提高代谢效率。
GAC（颗粒活性炭）
煤基颗粒活性炭，粒径 0.55–1.70 mm、pH 5.0–7.0，兼具吸附、微生物载体与导电三重作用。
生长动力学参数
μmax（最大比生长速率）、Pmax（最大生物量产率）与 Dt（倍增时间），用于量化菌体在系统中的生长潜力。
VFA（挥发性脂肪酸）
乙酸、丁酸等小分子有机酸，是 PSB 偏好的碳源，可由蔗糖代谢菌发酵蔗糖产生。
体系与方法
| 环节 | 做法与参数 |
|---|---|
| 菌种与培养基 | 混合 PSB 菌株（约 70%，主属 Ectothiorhodospira）来自山东农村地区，以 RCVBN 培养基富集：250 mL 三角瓶装 100 mL，120 ℃ 灭菌 20 min，接种 15 mL PSB（OD660=0.650），恒温摇床 120 rpm、25 ℃、2000 lx。 |
| 废水 | 人工糖废水：蔗糖 5.0 g/L、苹果酸 3.0 g/L、NaHCO₃ 1.0 g/L、(NH₄)₂SO₄ 2.0 g/L、KH₂PO₄ 0.4 g/L、MgSO₄·7H₂O 0.2 g/L；初始 COD 9187.0 mg/L、NH₄⁺-N 438.0 mg/L、TP 155.8 mg/L。 |
| GAC 预处理 | 煤基 GAC（粒径 0.55–1.70 mm、pH 5.0–7.0）以去离子水反复冲洗除灰，105 ℃ 干燥 48 h 备用。 |
| 可行性试验 | 5 组 GAC 投加量（0、1、5、15、25 g），250 mL 三角瓶接种 300–400 mg/L PSB（干重），磁力搅拌 120 rpm，2000 lx 白炽灯连续光照，通 N₂ 维持溶氧 <0.2 mg/L，初始 pH 7.0–7.2，每 24 h 测 COD、生物量与 pH。 |
| 主试验设计 | 据可行性试验选 5 g-GAC（生物量最高）与 25 g-GAC（去除最高）进一步研究（Fig. S1），设光-微氧（DO 0.5–1.0 mg/L，调磁力搅拌转速控氧）与光-厌氧两种条件，共 8 个处理：AC0、AC1、A5、A25、OC0、OC1、O5、O25（A 厌氧、O 微氧、C0 为 GAC 对照、C1 为 PSB 对照）。 |
| 分析方法 | 每 24 h 取样，0.1 mm 尼龙网过滤后测 COD、NH₄⁺-N、TP（APHA 标准方法）、生物量、蛋白、细菌叶绿素与类胡萝卜素；pH（ST3100）、光强（LI-250A）、DO（LDO）与 VFA（HPLC）。 |
| 生长动力学计算 | 按公式计算比生长速率 u=(lnNt−lnN0)/Δt、Pmax=(Nt−N0)/Δt、Dt=ln2/μmax。 |
| 菌群分析 | 16S rDNA V3-V4 区 PCR（引物 338F/806R）后 Illumina MiSeq 高通量测序，序列比对 NCBI 数据库；以 IBM SPSS 23 做 ANOVA，Origin 作图。 |
主要结果（原文图表逐条解读）
图示信息：四联柱状图，比较 AC1、A5、A25、OC1、O5、O25 六组的生物量、蛋白、细菌叶绿素与类胡萝卜素浓度，柱上标注统计分组字母。
论文结果：生物量最高为 O5（2486.74 mg/L）与 O25（2420 mg/L 量级），A5 次之（1975.15 mg/L），AC1 与 OC1 最低。蛋白最高为 O25（867.75 mg/L，较其他组高 10.36–27.02%）。细菌叶绿素 O25 最高 54.97 mg/L，类胡萝卜素 O25 最高 48.75 mg/L，分别较其他组高 57.05–284.14% 与 62.50–256.25%（P<0.05）；OC1 在色素上最低。厌氧条件下 GAC 未能提高色素浓度。
研究意义：GAC 在厌氧与微氧条件下均显著提高生物量，GAC 与微氧组合的协同效应最大；蛋白与色素的最优条件出现在 25 g-GAC 的微氧组，说明产物累积与生物量峰值未必由同一投加量实现。
图示信息：三联柱状图，比较 AC0、AC1、A5、A25、OC0、OC1、O5、O25 八组的 COD、NH₄⁺-N 与 TP 去除率。
论文结果：COD 去除：O25 最高 88.16%、O5 86% 量级，OC0 最低约 10%；同 GAC 投加下 O25 较 A25 高 69.61%，O5 较 A5 高 67.59%。NH₄⁺-N 去除：O25 95.25%、O5 86.38%，A25 51.98%、A5 53.61%、AC1 47.31%、OC1 67.75%；无 GAC 时 AC1 与 OC1 的 COD 去除无显著差异（P>0.05）。TP 去除：AC0 与 OC0 约 50.00%，AC1 57.65%、OC1 71.73%，O25 最高 83.09%。
研究意义：GAC 在厌氧与微氧下均提升污染物去除且随投加量增加而升高；只有在存在 GAC 时氧才能加速 COD 去除，说明 GAC 是该协同效应的前提，微氧组整体优于厌氧组。
图示信息：2×2 柱状图，比较 AC1、A5、A25、OC1、O5、O25 六组的 Shannon、Simpson、Ace 与 Chao 指数。
论文结果：O25 组 Shannon、Ace、Chao 指数最高，分别较 OC1 高 40.00%、102.64%、98.78%，Simpson 指数最低、较 OC1 低 44.83%；相较 AC1，A25 组的 Shannon、Ace、Chao 指数分别提高 3.52%、15.30%、23.85%。GAC 显著提高混合菌系统的物种丰富度与均匀度，以 25 g 投加量组尤为明显。
研究意义：较高的 Shannon、Chao、Ace 与较低的 Simpson 指数表明物种丰富度与均匀度提升；GAC 通过增加微孔-介孔结构供细菌定殖而富集微生物，是群落多样性提高的主因。
图示信息：堆叠柱状图，比较 AC1、A5、A25、OC1、O5、O25 六组的属水平相对丰度，含 Photosynthetic bacteria、Clostridium_sensu_stricto_3、Alkaliflexus、Halomonas、Enterococcus、Alkalibacter、Bacillus 等。
论文结果：PSB 在各处理组中均占绝对优势，相对丰度 60.53–79.76%。对照组（AC1、OC1）未检出 Enterococcus 与 Bacillus，加 GAC 后二者丰度分别提高 4.72–7.27% 与 6.20–6.26%；Clostridium_sensu_stricto_3 在加 GAC 后提高 4.24–15.11%，在微氧 O25 组仍有 4.24% 的富集。Enterococcus、Bacillus 与 Clostridium_sensu_stricto_3 均能代谢蔗糖并产生甲酸、乙酸、丁酸等 VFA。
研究意义：GAC 主要改变非光合功能菌的组成，富集蔗糖代谢产酸菌为 PSB 提供 VFA 底物；作为典型厌氧菌的 Clostridium_sensu_stricto_3 在微氧条件仍被富集，提示 GAC 内部形成局部厌氧微环境，可缓解氧对 PSB 的不利影响。
图示信息：机制示意图：电活性细菌向 GAC 传递电子，经 GAC 介导的 DIET（直接种间电子传递）将电子传给 PSB，PSB 周围形成局部厌氧环境；蔗糖经蔗糖代谢菌转化为 VFA 后被 PSB 代谢，氧起加速作用；放大框示光合磷酸化路径（日光色素→CoQ10→Cyt bc1→Cyt c2→ATP 合成）。
论文结果：示意图归纳三条路径：GAC 作为导电材料介导电活性菌（Enterococcus、Clostridium_sensu_stricto_3）与 PSB 之间的 DIET，可替代 cytochrome C 完成电子传递、降低 Cyt C 用量并节省能量；GAC 富集蔗糖代谢菌产生 VFA 供 PSB 生长；GAC 营造局部厌氧微环境并减轻氧对色素合成的损害。
研究意义：作者据此推测 GAC 通过电子传递与底物供给两条主线提升 PSB 生长与产物合成；文中明确该 DIET 机制属关键推断，尚待后续研究验证。
图示信息：列出 8 个处理（AC0、AC1、A5、A25、OC0、OC1、O5、O25）在微氧与否、GAC 投加量（g）与是否接种 PSB 上的设置。
论文结果：A 代表厌氧、O 代表微氧，C0 为 GAC 对照、C1 为 PSB 对照；GAC 投加梯度含 5 g 与 25 g 两档，其余操作条件同可行性试验。
研究意义：该设计使 GAC 效应、氧效应及二者交互作用可分别比较，是本研究中 O 系列优于 A 系列、25 g 组去除最优的实验基础。
图示信息：列出 AC1、A5、A25、OC1、O5、O25 六组的 μmax（d⁻¹）、Dt（d）与 Pmax（g·L⁻¹·d⁻¹），并标注显著性字母。
论文结果：μmax：O25 0.64±0.01 > OC1 0.61±0.01 > O5 0.58±0.01 > A25 0.57±0.01 > A5 0.47±0.02 > AC1 0.42±0.01；Dt：O25 1.08±0.01 d 最短，其次 OC1 1.14±0.01、O5 1.19±0.01、A25 1.21±0.01、A5 1.47±0.02、AC1 1.65±0.01 d；Pmax：O25 0.73±0.02 g·L⁻¹·d⁻¹ 最高，O5 0.58±0.03、A25 0.56±0.03、OC1 0.40±0.00、A5 0.38±0.02、AC1 0.31±0.01。O25 的 μmax 与 Pmax 分别较其他组高 6.06–53.33% 与 25.14–133.80%（P<0.05）。
研究意义：O5 与 O25 生物量无显著差异（O25 为 2434.79 mg/L，P>0.05），但 O25 的 μmax 与 Pmax 显著更高、Dt 更短，说明 25 g GAC 下细胞代谢效率更高、在更短时间内完成更高产量的合成；实际生产中可选 25 g 投加量。
图示信息：列出 AC1、OC1、O5、O25 四组的胞内细菌叶绿素与类胡萝卜素含量（mg·g⁻¹），并标注显著性字母。
论文结果：AC1：细菌叶绿素 19.04±3.85、类胡萝卜素 18.90±0.56 mg·g⁻¹；OC1：8.61±1.37 与 8.24±0.22；O5：12.26±0.72 与 10.25±0.49；O25：19.60±0.48 与 17.39±2.55 mg·g⁻¹。O25 的胞内色素含量分别较 OC1 高 127.61% 与 111.08%。
研究意义：微氧条件（OC1）显著降低胞内色素，但加入 GAC 后（O5、O25）色素恢复到接近厌氧对照水平，说明 GAC 可减轻氧对 PSB 色素合成的损害，与 GAC 营造局部厌氧微环境的推断一致。
图示信息：按方法、菌株、废水、最高生物量（mg·L⁻¹）与培养时间（h）汇总各研究。
论文结果：本研究加 GAC（Ectothiorhodospira，糖废水）达 2486.74 mg/L，培养 72 h；对照策略中调节光/暗周期 2068.00 mg/L（72 h）、投加微量元素 1483.50 mg/L（72 h）、调节溶解氧 1645.00 mg/L（48 h）、调节光强 2645.00 mg/L（120 h）、调节光源 2580.00 mg/L（72 h）、盐废水 1161.00 mg/L（6 h）。
研究意义：在相近处理时长下，加 GAC 获得的生物量相对较高；且因 PSB 自身絮凝性差、难以在 GAC 表面形成生物膜，省去了脱膜步骤，GAC 便于回收再利用、成本较低。
机制小结
- GAC 提供丰富的微孔-介孔结构供细菌定殖，促进微生物富集并提高群落物种丰富度与均匀度。
- GAC 富集蔗糖代谢菌（Enterococcus、Bacillus、Clostridium_sensu_stricto_3），将蔗糖发酵为甲酸、乙酸、丁酸等 VFA，为 PSB 提供偏好碳源，从而提高生物量与 COD 去除。
- GAC 作为导电材料介导电活性菌与 PSB 之间的直接种间电子传递，可替代 cytochrome C 完成电子传递、降低 Cyt C 用量并节省细胞合成能量，提高代谢效率（文中列为尚待验证的推断）。
- GAC 营造局部厌氧微环境，减轻氧对 PSB 色素合成的损害，使微氧组的胞内色素恢复到接近厌氧对照组水平。
- 微氧条件下氧促进 PSB 及其他营养型微生物对 VFA 的利用，乙酸可直接转化为乙酰辅酶 A，进而促进蛋白合成，因此 O25 组残留 VFA 极少而蛋白、COD 与 NH₄⁺-N 指标最优。
工程与产业含义
- 在 PSB 废水处理系统中投加 25 g GAC 并配合微氧条件，可同时获得最高生物量、增长动力学参数与污染物去除，适合作为资源化生产的推荐工况。
- GAC 的主要收益偏向生物资源（生物量、蛋白、色素）提升，氧对污染物去除的贡献更突出，二者组合可兼顾产量与出水水质。
- PSB 自身絮凝性差、难以在 GAC 表面成膜，可省略脱膜与洗脱步骤，利于 GAC 回收复用、降低运行成本。
- 投加前需对 GAC 冲洗除灰并 105 ℃ 干燥 48 h，避免杂质影响培养。
适用与不适用场景
✅ 适用场景
- 以糖类/蔗糖类高浓度有机废水（COD 约 9000 mg/L 量级）为底物的 PSB 资源化处理
- 需要同步提升 PSB 生物量、单细胞蛋白与色素产量的场景
- 混合 PSB 菌群（非纯培养）系统
- 希望通过载体回收复用降低成本的连续或批次反应器
⚠️ 不适用 / 需谨慎
- 纯 PSB 培养体系：本研究的 GAC 增益包含对蔗糖代谢菌的富集，依赖混合菌群生态
- 无光照环境：PSB 生长与色素合成依赖光照
- 以低浓度废水为对象时 GAC 高投加量的经济性需重新评估
局限与不确定性
作者未解决 / 需要读者注意的问题
- GAC 介导 PSB 与电活性菌之间 DIET 的机制属推断，文中明确指出有待后续研究验证。
- 研究为三角瓶批式试验，未给出连续流或规模化验证结果。
- VFA 详细结果列于支持信息（Table S1），本研究的 VFA 分析以乙酸与丁酸为主要组分。
- 未报告放大条件下的 GAC 沉降、磨损与更换周期等工程参数。
数据 · 代码 · 经费 · 利益冲突
数据集因时间限制未公开，可根据合理请求向通讯作者获取。资金：国家重点研发计划政府间国际合作项目（2022YFE0135600）。作者声明无竞争性财务利益或个人关系，且研究不涉及人类或动物。